Πρωτόγονοι πολυκύτταροι θαλάσσιοι οργανισμοί. Υποδιαιρούνται σε δύο Υποσυνομοταξίες.
CTENOPHORA τα οποία είναι γνωστά κυρίως ως αρτίγονα ενώ οι απολιθωμένες μορφές είναι πολύ σπάνιες και όχι καλά διευκρινισμένες.
CNIDARIA τα οποία παρουσιάζουν παλαιοντολογικό ενδιαφέρον.
Tα Κνιδόζωα είναι απλοί πολυκύτταροι θαλάσσιοι οργανισμοί. Θεωρούνται λίγο πιο εξελιγμένοι οργανισμοί από τους Σπόγγους, επειδή τα κύτταρά τους είναι οργανωμένα σε ιστούς οι οποίοι διευθετούνται ακτινωτά. Το σώμα τους είναι σακκοειδές-κυλινδρικό και αποτελείται από δύο στοιβάδες κυττάρων.
Την εξωτερική στοιβάδα ή εξώδερμα (ectoderm) και την εσωτερική στοιβάδα ή ενδόδερμα (endoderm). Μεταξύ τους παρεμβάλλεται ένα άμορφο ζελατινώδες στρώμα, η μεσογλοία (mesogloea), μ’ ένα υποτυπώδες νευρικό δίκτυο. Στο εσωτερικό σχηματίζεται μια κοιλότητα η γαστρική κοιλότητα (enteron) με πτυχωμένα εσωτερικό τοίχωμα έτσι ώστε να σχηματίζονται κατακόρυφες μεσεντέριες πτυχές. Η γαστρική κοιλότητα έχει μόνο ένα άνοιγμα το στόμα το οποίο επίσης χρησιμεύει και σαν έδρα. Το στόμα περιβάλλεται από ακτινωτά διαταγμένες κεραίες για σύλληψη της τροφής. ‘Ενα ιδιαίτερο χαρακτηριστικό των κινδόζωων, από το οποίο πήραν το όνομά τους, είναι ότι στο εξώδερμά τους και ιδίως στις κεραίες, φέρουν ειδικά κύτταρα τα κνιδοκύτταρα. Τα κύτταρα αυτά διαθέτουν, μέσα σε ειδικές κύστεις τις νηματοκύστες, ένα τοξικό υγρό που σκοτώνει μικρούς οργανισμούς π.χ. ψαράκια και προκαλεί κνησμό (φαγούρα) σε μεγαλύτερους. Ο κύκλος ζωής στα Κνιδόζωα παρουσιάζει ένα παροδικό πολυμορφισμό και οι οργανισμοί εμφανίζονται με δύο μορφές τη μορφή του στερεωμένου Πολύποδα (Polyp) και τη μορφή της ελεύθερης Μέδουσας (medusa).
Πολύποδας: μικροσκοπικό μέγεθος, κυλινδρική ή ασκοειδής μορφή προσκολλημένη στο βυθό. Με εκβλαστήσεις σχηματίζεται αποικία μορφής αλυσίδας με μήκος έως 2 m.
Μέδουσα: κυλινδρικό ή ασκοειδές πεπλατυσμένο σώμα μορφής “ομπρέλας” με διάμετρο από 12 mm έως 2 m. Είναι ελεύθερες κολυμβητικές μορφές. Οι μέδουσες φέρουν μακριές λεπτές συλληπτήριες κεραίες, το μήκος σε μερικές φθάνει τα 10 m.
Οι μορφές αυτές εναλλάσσονται περιοδικά έτσι οι πολύποδες δίνουν γένεση με εκβλάστηση (αφυλετικά-asexual) σε μέδουσες οι οποίες όμως πολλαπλασιάζονται φυλετικά (sexual) οπότε προκύπτουν πολύποδες και ούτω καθεξής.
Σχηματικά τα στάδια που διέρχονται αυτές οι μορφές είναι: Πολύποδας → Εκβλάστηση → Νέοι πολύποδες-αποικία → απόσπαση → Μέδουσα → Αρρενα+θήλεα γεννητικά κύτταρα → Πλάνουλα → προσκόλληση → Πολύποδας.
Ο πολυμορφισμός αυτός δεν παρατηρείται σ’ όλα τα Κνιδόζωα αλλά στα πιο απλά. Στα εξελιγμένα (π.χ. στα Ανθόζωα) δεν παρατηρείται το στάδιο της μέδουσας.
Τα Κνιδόζωα εμφανίστηκαν στο Προκάμβριο και ζουν έως σήμερα. Είναι πολύμορφα ζώα και πολλά έχουν ασβεστολιθικό ή οργανικό σκελετό.
Υποδιαιρούνται σε τρεις Ομοταξίες:
Hydrozoa (Προκάμβριο-Σήμερα)
Scyphozoa (Προκάμβριο-Σήμερα)
Anthozoa (Προκάμβριο-Σήμερα)
Πολύμορφοι οργανισμοί με οργανικό (χιτινώδες) κέλυφος. Ελάχιστα έχουν ασβεστολιθικό σκελετό όπως η Millepora (Τριτογενές-Σήμερα) και η Ellipsactinia (‘Άνω Ιουρασικό).
Τα σκυφόζωα περιλαμβάνουν τις θαλάσσιες μέδουσες. Το όνομά τους προέρχεται από τον Σκύφο (Αρχαίο Ελληνικό αγγείο μορφής “μπολ”). Είναι ζώα που κολυμβούν ελεύθερα και έχουν ακτινωτή τετραμερή συμμετρία. Επειδή το σώμα τους αποτελείται μόνο από μαλακούς ιστούς τα απολιθώματά τους είναι ελάχιστα και βρίσκονται υπό μορφή αποτυπωμάτων σε λεπτόκοκκα ιζήματα. Στην πανίδα της Ediacara αναφέρονται μέδουσες που διατηρήθηκαν σαν αποτυπώματα-εσωτερικά εκμαγεία επειδή όλες οι κοιλότητές τους γέμισαν από λεπτόκοκκο ίζημα πριν την αποσύνθεση του σώματός τους. Εμφανίστηκαν στο Προκάμβριο και ζουν μέχρι σήμερα δίχως σημαντική διαφοροποίηση.
Θαλάσσια ζώα μορφής πολύποδα. Δεν παρατηρείται το στάδιο της μέδουσας.
Είναι ζώα βενθονικά, προσκολλημένα. Εμφανίζονται είτε μονήρη είτε σε αποικίες. Πολλά σχηματίζουν ασβεστολιθικό σκελετό και οι μεσεντέριες πτυχές τους δημιουργούν κατακόρυφα διαχωριστικά διαφράγματα (septa) ασβεστιτικής σύστασης. Ο αριθμός των septa είναι 4, 6, 8 ή πολλαπλάσιό τους.
Τα ανθόζωα έχουν μεγάλη γεωλογική σημασία σαν δημιουργοί βιογενών ανθρακικών ιζημάτων. Αναφέρονται από το Προκάμβριο και ζουν έως σήμερα.
Διακρίνονται στις εξής Υφομοταξίες:
CERIANTIPATHARIA τα περισσότερα αρτίγονα δίχως
παλαιοντολογικό ενδιαφέρον
OCTOCORALLIA (; Προκάμβριο, Ορδοβίσιο-Σήμερα)
ZOANTHARIA (; Κάμβριο, Ορδοβίσιο-Σήμερα).
Τα Οκτωκοράλλια ή Αλκυονάρια είναι σπάνια σαν απολιθώματα. Οι πολύποδές τους έχουν 8 septa και 8 συλληπτήριες κεραίες. Αντιπροσωπεύονται κυρίως από τα Γοργόνια που είναι πολύ κοινά στους σημερινούς κοραλλιογενείς υφάλους. Σχηματίζουν φυλλοειδείς αποικίες. Ο σκελετός τους είναι κερατινώδους σύστασης αλλά φέρει διάσπαρτες ασβεστολιθικές βελόνες για στήριξη. Αυτές οι βελόνες βρίσκονται απολιθωμένες και αναφέρονται ήδη από το Ορδοβίσιο, ενώ αφθονούν στο Σιλούριο.
Αντιπρόσωποι: Προκάμβριο: Rangea, Charniodiscus
Αρτίγονα: Heliopora, Tubiporα.
Τα Ζωανθάρια (ζώα μορφής άνθους) ή Κοράλλια είναι ζώα μορφής πολύποδα που σχηματίζουν ασβεστολιθικό σκελετό. Ζουν μεμονωμένα (μονήρη) ή σε αποικίες.
Ο κάθε πολύποδας (Σχ. 11) αρχίζει να δημιουργεί στη βάση του σώματός του (βασική πλάκα) σκελετό από CaCO3 ο σκελετός αυτός έχει μορφή σωληνοειδή-κωνική και φέρει κατακόρυφα διαφράγματα (septa) και περιβάλλεται από εξωτερικό τοίχωμα τhν επιθήκη. Στην άνω επιφάνειά του σχηματίζεται κοιλότητα ο κάλυκας (Calice) την οποία καταλαμβάνει ο ζωντανός πολύποδας. Η αύξηση του σκελετού γίνεται με διαδοχική απόθεση CaCO3 στη βάση του πολύποδα, οπότε ο σκελετός αυξάνει κατά μήκος και πλάτος.
Τα κατακόρυφα διαφράγματα (septa) είναι ακτινωτά διαταγμένα και πολλές φορές ενώνονται στο κέντρο του κάλυκα, σχηματίζοντας μια μικρή προεξοχή το στυλίδιο. Ο αριθμός και ο τρόπος διάταξης των septa αποτελεί ταξινομικό χαρακτηριστικό στις διάφορες ομάδες των κοραλλιών.
Ο μεμονωμένος πολύποδας με τον αντίστοιχο σκελετό του ονομάζεται κοραλλίτης. ‘Όταν όμως πολλοί κοραλλίτες συνενώνονται σχηματίζουν αποικία και μαζί με το σύνολο του σκελετού ονομάζονται κοράλλιο. Η συνένωση των κοραλλιτών μερικές φορές γίνεται με μία “αφρώδη” ασβεστολιθική μάζα το κοινέγχυμα. Στο κέντρο των κατακόρυφων διαφραγμάτων σχηματίζεται συνήθως το στυλίδιο (Collumela) ενώ σε μερικές ομάδες κοραλλιών παρατηρούνται και οριζόντια διαφράγματα (tabulae) υπό μορφή πατωμάτων.
Τα κοράλλια διακρίνονται στις εξής
τάξεις:
Heterocorallia (Α. Δεβόνιο-Κ. Λιθανθρακοφόρο)
Rugosa (; Κάμβριο, Ορδοβίσιο-Πέρμιο)
Tabulata (; Κάμβριο-Πέρμιο)
Scleractinia (Τριαδικό-Σήμερα).
Μεμονωμένα (μονήρη) Κοράλλια που έζησαν μόνο στον Παλαιοζωϊκό (Α. Δεβόνιο - Κ. Λιθαν-θρακοφόρο). Σκελετός σωληνοειδής πρισματικός ή κυλινδρικός επιμήκης μήκους ~50 cm και διαμέτρου 5-15 mm. Φέρουν αρχικά διαφράγματα μορφής σταυρού με ακτινωτή-κυκλική συμμετρία.
Αντιπρόσωποι: Hexaphyllia, Heterophyllia από το Κάτω Λιθανθρακοφόρο της Κεντρικής Ευρώπης (Σιλεσία).
Koράλλια αποκλειστικά του Παλαιοζωϊκού.
Τα septa τους παρουσιάζουν αμφίπλευρη συμμετρία διατασσόμενα στα πρώτα στάδια σε 4 ομάδες (γι' αυτό ονομάστηκαν Τετρακοράλλια) (Σχ. 12Α). Αμφίπλευρη συμμετρία είναι συνήθως εμφανής, μερικές φορές όμως η πυκνή ανάπτυξη των septa την αποκρύπτει όπως στην Hexagonaria.
Ζούσαν μεμονωμένα (solitary) ή αποικιακά (Colonial) υπολογίζεται ότι τα 2/3 του αριθμού τους ήταν μονήρεις μορφές. Η συνήθης μορφή τους είναι ένας “κερατόμορφος” εξωσκελετός, ο οποίος περιβάλλεται από την επιθήκη ενώ στο εσωτερικό του φέρει κατακόρυφα (septa) και οριζόντια (tabulae) διαφράγματα. Τα οριζόντια διαφράγματα είναι συνήθως υποπλασμένα ενώ σε μερικές μορφές μεγάλο μέρος στην περιφέρεια του κοραλλίτη καταλαμβάνεται από μια “φυσαλιδωτή” μάζα CaCO3, το Dissepiment.
Ένα αρκετά περίεργο χαρακτηριστικό των Rugosa είναι ότι μερικά, όπως η Calceola, έφεραν πώμα (operculum).
Μορφή Rugosa
Τα Rugosa είναι είτε μονήρη είτε αποικιακά.
Στα μονήρη Rugosa η συνήθης μορφή είναι η “κερατόμορφη” ενώ εμφανίζονται και άλλες όπως δισκοειδής, κωνοειδής, κυλινδρική, πυραμιδοειδής ή Calceolid με operculum.
Στα αποικιακά Rugosa η διάταξη των κοραλλιτών παρουσιάζει μορφή ακανόνιστων κλάδων δένδρου (δενδροειδής) ή παράλληλη διάταξη (φακελοειδής) (Σχ. 13). ‘Όπου οι κοραλλίτες συνενώνονται σχηματίζονται μαζώδη πολυγωνικά κοράλλια με διάταξη Κηρηθροειδή (Cerioid) πολυγωνικοί κοραλλίτες με κοινά τοιχώματα (Lithostrotion). Αστεροειδή (Astraeoid) έχουν εξαφανιστεί τα τοιχώματα, αλλά τα septa παραμένουν αναλλοίωτα. Αφροειδή (Aphroid) τα septa μειώνονται, μεταξύ των κοραλλιτών αναπτύσσεται αφρώδης ασβεστολιθικός ιστός (dissepiment). Indivisoid τα septa έχουν εξαφανιστεί και κυριαρχεί το dissepiment.
Oικολογία των Rugosa
Τα μονήρη Rugosa συνήθως δεν ήταν στερεωμένα στον πυθμένα ούτε προσκολλημένα σε σκληρά υποστρώματα. Φαίνεται ότι προτιμούσαν τα μαλακά υποστρώματα. Το σχήμα τους συνήθως κερατοειδές πιθανότατα ευνοούσε την ημιβύθισή τους στο μαλακό πυθμένα. Υπάρχουν ενδείξεις ότι μερικά κοράλλια προσανατολίζονταν από τα ρεύματα. Η Calceola κειτόταν στον πυθμένα με την κυρτή πλευρά της κάτω και το operculum ανοικτό κατά 90ο. Υποτίθεται ότι θα έκλεινε σε περίπτωση κινδύνου.
Τα αποικιακά Rugosa δεν στερεώνονταν στον πυθμένα. Σε μαλακούς πυθμένες και ασθενή ρεύματα το βάρος της αποικίας πάνω στη λάσπη δίχως αμφιβολία θα τους έδινε κάποια σταθερότητα. Επειδή όμως δεν ήταν προσκολλημένα δεν μπορούσαν να δημιουργήσουν τυπικούς υφάλους, επειδή οι τυπικοί ύφαλοι σχηματίζονται σε ρηχά με έντονη δράση κυμάτων νερά. ‘Έτσι σπάνια βρίσκονται σε παλαιοπεριβάλλοντα με ισχυρή δράση κυμάτων και ποτέ δεν ήταν δομικά στοιχεία σε Παλαιοζωϊκούς υφάλους Στρωματοπορών και ασβεστοφυκών. Αυτός φαίνεται ότι ήταν και ο μόνος εξελικτικός περιορισμός τους από τον οποίο παρά τα 230 εκατομμύρια χρόνια της ιστορίας τους δεν μπόρεσαν να ξεφύγουν. Τα Rugosa φαίνεται ότι ήταν πολύ ευαίσθητα στις παλαιοπεριβαλλοντικές συνθήκες.
Στο Λιθανθρακοφόρο της Σκωτίας παρατηρήθηκαν 3 βιοφάσεις με διαφορετικές πανίδες Rugosa:
Πανίδα Cyathaxonia: μικρά μονήρη κοράλλια σε ιλυώδες
περιβάλλον. Βρίσκονται σε μαύρους αργιλικούς σχιστόλιθους μαζί με τραπεζοειδή
κοράλλια, Τριλοβίτες και βραχιονόποδα.
Πανίδα Caninia: μεγάλα μονήρη κοράλλια σε αβαθή παράκτια ασβεστολιθικά
περιβάλλοντα.
Αποικιακές πανίδες Rugosa: σχηματίζουν συνήθως μικρές μάζες κοραλλιών μέσα σε στρωματωμένους ασβεστόλιθους.
Συστηματική κατάταξη Rugosa
Τα Rugosa διαχωρίζονται στις εξής υποτάξεις:
STREPTELASMATINA. Αντιπρόσωποι Cyathaxonia, Zaphrentis,
Heliophyllum, Lithostrotion, Phillipsastrea, Streptelasma
COLUMNARIINA Lonsdaleia, Spongophyllum.
CYSTIPHYLLINA Cystiphyllum, Calceola, Goniophyllum.
Oνομάζονται επίσης τραπεζοειδή ή σανιδωτά. Αποκλειστικά Παλαιοζωϊκά κοράλλια. Εμφανίστηκαν και εξελίχθηκαν παράλληλα με τα Rugosa. Είναι πάντα σε αποικίες και ποτέ μονήρη. Οι κοραλλίτες τους είναι μικροί και φέρουν χαρακτηριστικά οριζόντια διαφράγματα (tabulae) τα κατακόρυφα διαφράγματα (septa) είναι υποπλασμένα ή έχουν εξαφανιστεί τελείως. Τα τοιχώματά τους φέρουν πολυάριθμους πόρους (mural pores).
Οι διάφοροι κοραλλίτες σχηματίζουν αποικία μορφής κηρήθρας (Favosites) ή συνενωμένων παράλληλων σωληνίσκων (Halysites) ή μορφής δόμου (Pleurodictyum) (Σχ. 15).
Τα απολιθώματα των Tabulata χρησιμοποιούνται κυρίως σαν δείκτες φάσεων (αμμώδεις, ασβεστολιθικές...) και δευτερευόντως σαν στρωματογραφικοί δείκτες. Στην Ευρώπη χρησιμοποιήθηκαν μαζί μ’ άλλα απολιθώματα για να αποκατασταθούν οι διευθύνσεις μετανάστευσης των διαφόρων ειδών κατά τον Παλαιοζωϊκό.
Τα Tabulata διαιρούνται στις εξής Υποτάξεις:
Lichenariina (Κ. Ορδοβίσιο-Κ. Σιλούριο) Lichenaria
Sarcinulina (Α. Ορδοβίσιο-Μ. Σιλούριο) Sarcinula
Favositina (Μ. Ορδοβίσιο-Πέρμιο) Favosites, Alveolites, Pleurodictyum
Auloporina (Ορδοβίσιο-Πέρμιο) Aulopora
Syringoporina (Α. Ορδοβίσιο-Πέρμιο) Syringopora
Halysitina (Μ. Ορδοβίσιο-Κ. Δεβόνιο) Halysites
Heliolitina (Μ. Ορδοβίσιο-Μ. Δεβόνιο) Heliolites.
Τα Σκληρακτίνια ή Εξακοράλια (Μεσοζωϊκός - Σήμερα) περιλαμβάνουν όλες τις Μεσοζωικές και Καινοζωικές μορφές κοραλλιών.
Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό τους είναι ότι φέρουν septa σε εξακτινωτή συμμετρία. Τα septa μπορεί να είναι λίγα ή πολυάριθμα πάντα όμως πολλαπλάσια του 6. Τα πρώτα 6 septa ονομάζονται κύρια. Μετά τον σχηματισμό των κυρίων septa σχηματίζονται διαδοχικά δευτερεύουσες σειρές septa ατελούς μορφής τα οποία παρεμβάλλονται διαδοχικά μεταξύ των προηγουμένων σειρών έτσι ώστε: (Σχ. 12Β).
| Αριθμός septa | Σύνολο | |
| Κύρια | 6 | 6 |
| Δευτερεύοντα 1η σειρά | 6 | 12 |
| 2η σειρά | 12 | 24 |
| 3η σειρά | 24 | 48 |
| 4η σειρά | 48 | 96 |
Τα εξακοράλλια εμφανίζονται είτε μονήρη είτε σε αποικίες. Στο σύνολό τους τα μισά είναι μονήρη και τα άλλα μισά αποικιακά.
Στα μονήρη εξακοράλλια το σχήμα τους εξαρτάται από τους ρυθμούς αύξησης κατά την κατακόρυφη και οριζόντια έννοια. Όπου επικρατεί η περιφερειακή αύξηση δημιουργείται δισκοειδής μορφή (Cyclοlites, Fungia). Όταν επικρατεί η κατακόρυφη δημιουργούνται κερατοειδείς ή σωληνοειδείς μορφές.
Στα αποικιακά εξακοράλλια οι κοραλλίτες επειδή παράγονται με εκβλαστήσεις συνενώνονται οπότε παρατηρούνται δενδροειδείς, φακελοειδείς, κηρηθροειδείς και σπάνια αφροειδείς μορφές (όπως στα Rugosa). Εμφανίζεται επίσης και η πλοκοειδής μορφή με ανεξάρτητους κοραλλίτες που ενώνονται με αφρώδες Dissepiment. Ενώ παρατηρείται και η μαιανδροειδής μορφή στην οποία οι κοραλλίτες διευθετούνται σε ευθείες-μαιανδροειδείς σειρές με τα ενδιάμεσα τοιχώματά τους να λείπουν. Επειδή η μορφή αυτή θυμίζει τις αυλακώσεις εγκεφάλου τα κοράλλια αυτά είχαν ονομαστεί παλαιότερα μυελοκοράλλια.
Oικολογία των Εξακοραλλίων
Διακρίνονται δύο κατηγορίες εξακοραλλίων. Ερματυπικά και μη Ερματυπικά.
Ερματυπικά (Hermatypic) κοράλλια. Αποικιακά κοράλλια που σχηματίζουν κοραλλιογενείς υφάλους. Στο ενδόδερμά τους έχουν συμβιωτικά φύκη σε τεράστιους αριθμούς διότι είναι απαραίτητα στον μεταβολισμό τους επειδή τους παρέχουν θρεπτικά συστατικά και οξυγόνο. Τα φύκη αυτά φωτοσυνθέτουν μόνο όπου μπορεί να φθάσει το φως δηλαδή σε ρηχά, καθαρά νερά σε βάθη μικρότερα των 50 m και σε σπάνιες περιπτώσεις έως 90 m. Τα κοράλλια αυτά είναι πολύ καλά στερεωμένα και αναπτύσσονται ιδιαίτερα στη ζώνη θραύσης των κυμάτων σε βάθος μικρότερο των 20 m. Χρειάζονται νερά με κανονική αλμυρότητα και ελάχιστη θερμοκρασία 18οC ενώ η καλύτερη ανάπτυξή τους γίνεται μεταξύ 25-29οC.
Μη Ερματυπικά (Ahermatypic) κοράλλια. Κοράλλια δίχως συμβιωτικά φύκη, οπότε δεν χρειάζονται φως, άρα δεν έχουν περιορισμούς βάθους. Συναντώνται έως 6.000 m βάθος αλλά συνήθως ζουν έως τα 500 m. Αναπτύσσονται σε τέλειο σκοτάδι και θερμοκρασία 5-10οC. Πάνω από τα 2/3 τους είναι μονήρη και δεν σχηματίζουν κοραλλιογενείς υφάλους.
Εξέλιξη των Εξακοραλλίων
Τα πρώτα Εξακοράλλια εμφανίζονται στο Μέσο Τριαδικό. Πιστεύεται ότι προέρχονται είτε από μια ομάδα θαλασσίων ανεμώνων είτε από μια ομάδα των Cyathaxonia του Παλαιοζωικού. Από την πρώτη εμφάνισή τους μέχρι το τέλος του Τριαδικού αρχίζουν να διαχωρίζονται και να εξαπλώνονται σε πολλές περιοχές. Αυτά τα κοράλλια ήταν Ερματυπικά και ζούσαν σε ρηχά, ζεστά, ευφώτιστα νερά. Στο Κάτω Ιουρασικό εμφανίζονται τα πρώτα βαθιών νερών μη Ερματυπικά κοράλλια. Στο Μέσο Ιουρασικό τα Εξακοράλλια παρουσιάζουν πολύ μεγάλη εξάπλωση με σχηματισμό κοραλλιογενών υφάλων. Στον Ωκεανό της Τηθύος σχηματίζονται οι πρώτοι μεγάλοι κοραλλιογενείς ύφαλοι. Στο Κρητιδικό εμφανίζονται σε μεγάλη έκταση τα μη ερματυπικά κοράλλια. Στο Άνω Κρητιδικό εμφανίζονται οι πρώτες σύγχρονες μορφές ερματυπικών και μη ερματυπικών κοραλλιών, ενώ επηρεάζονται από την μεγάλη εξαφάνιση στο τέλος του Κρητιδικού. Στο τέλος του Ηωκαίνου οι μορφές πλέον των κοραλλιών είναι οι σύγχρονες. Στο τέλος του Τριτογενούς σχηματίζονται και διαχωρίζονται οι δύο μεγάλες πανιδικές περιοχές Ινδικός-Ειρηνικός και δυτική πλευρά Βόρειου Ατλαντικού με αντίστοιχες πανίδες κοραλλιών. Σχηματίζονται τότε τεράστιοι κοραλλιογενείς ύφαλοι.
Κατά το Πλειστόκαινο η ταπείνωση της στάθμης της θάλασσας κατάστρεψε πολλά κοράλλια. Αλλά ξανααναπτύχθηκαν έτσι ώστε οι σημερινές πανίδες κοραλλιών είναι πρακτικά οι ίδιες με τις Πλειοκαινικές.
Πολλές οικογένειες έχουν την τάση να εξελίσσονται από μονήρεις μορφές σε αποικιακές και από φακελοειδείς σε πλοκοειδείς, κηρηθροειδείς και τέλος μαιανδροειδείς μορφές.
Συστηματική κατάταξη Εξακοραλλίων
Η μορφολογία των septa είναι ουσιαστικό ταξινομικό χαρακτηριστικό.
Τα Εξακοράλλια διακρίνονται στις εξής
Υποτάξεις:
Astrocoeniina (Μ. Τριαδικό-Σήμερα). Acropora, Thamnasteria.
Fungiina (Μ. Τριαδικό-Σήμερα). Fungia, Cyclolites, Isastraea.
Faviina (Μ. Τριαδικό-Σήμερα). Favites, Montlivaltia, Thecosmilia.
Caryophillina (Ιουρασικό-Σήμερα). Parasmilia, Caryophillia.
Dendrophyllina (Α. Κρητιδικό-Σήμερα). Dendrophyllia.
Κοραλλιογενείς ύφαλοι (coral reefs)
Mάζες βιογενούς ασβεστόλιθου που σχηματίζονται από αποικίες ερματυπικών κοραλλίων μαζί με άλλους οργανισμούς π.χ. Ασβεστοφύκη. Σχηματίζονται όπου υπάρχουν οι κατάλληλες συνθήκες ανάπτυξης των ερματυπικών κοραλλίων, κοντά σε ακτές ή σε ρηχούς πυθμένες και δημιουργούνται διαχρονικά (οι νεώτερες γενιές αναπτύσσονται επάνω στα σκελετικά στοιχεία των παλαιοτέρων). Εάν υπάρξει αργή βύθιση του πυθμένα ή βαθμιαία ανύψωση της στάθμης της θάλασσας, τότε ο ύφαλος σταδιακά αποκτά μεγάλο πάχος. Τυπικές μορφές κοραλλιογενών υφάλων παρατηρούνται στα ηφαιστειακά νησιά του Ειρηνικού τα οποία περιβάλλονται αρχικά από ένα κροσσωτό ύφαλο (fringe reef) ενώ βυθίζονται σιγά σιγά ο ύφαλος αναπτύσσεται προς τα έξω οπότε δημιουργείται ένα κοραλλιογενές φράγμα (barrrier reef) ενώ όταν το νησί βυθιστεί τελείως παραμένει η ατόλλη (atoll).
Ο πρώτος που μελέτησε τους υφάλους και διατύπωσε αυτή τη θεωρία για τη δημιουργία των ατολλών ήταν ο Δαρβίνος (Σχ. 17). Γεωτρήσεις και σεισμικές έρευνες που έγιναν σε ατόλλες επιβεβαίωσαν την θεωρία του. Σε γεώτρηση που έγινε το 1951 στην ατόλλη Eniwetok στα 1.250 m συναντήθηκε βασάλτης και επάνω του υφαλώδης ασβεστόλιθος του Ηωκαίνου, οπότε υπολογίστηκαν μέσοι ρυθμοί βύθισης πυθμένα και αύξησης κοραλλίων. Βέβαια αν λάβουμε υπόψη μας τις διακυμάνσεις της στάθμης της θάλασσας κατά τις παγετώδεις και μεσο-παγετώδεις περιόδους του Πλειστοκαίνου, δεν μπορούμε να μιλάμε για ένα απλό, αλλά για ένα πολύπλοκο φαινόμενο.
Γεωλογική σημασία των Κοραλλίων
Τα κοράλλια έχουν μεγάλη διάρκεια στρωματογραφικής εξάπλωσης για να καθορίζουν ζώνες. Ελλείψει όμως άλλων απολιθωμάτων μπορούν να χρησιμοποιηθούν σαν στρωματογραφικοί δείκτες. ‘Ετσι ο Vaughan το 1905 χώρισε το Κ. Λιθανθρακοφόρο της Αγγλίας σε ζώνες με βάση την πρώτη εμφάνιση κοραλλίων και βραχιονοπόδων. Αυτή η διαίρεση με μικρές τοπικές διαφοροποιήσεις ήταν εφαρμόσιμη και σε άλλες περιοχές Αγγλίας και Ευρώπης.
‘Εγιναν επίσης προσπάθειες για λεπτομερή υποδιαίρεση του Δεβονίου της Ευρώπης με κοράλλια αλλά αποδείχθηκαν υπερβολικά αισιόδοξες.
Παρόλες τις ατέλειές τους τα κοράλλια χρησιμοποιούνται σαν γενικοί δείκτες ηλικίας, αλλά δίνουν επίσης και πολύτιμα παλαιοοικολογικά στοιχεία (παλαιοθερμοκρασία, παλαιοβάθος). Από άποψη λιθογένεσης οι σκελετοί τους έχουν σχηματίσει τεράστιους όγκους ανθρακικών ιζημάτων - Ασβεστόλιθων. Ουσιαστικά στη διάρκεια του γεωλογικού χρόνου, με αυτόν τον τρόπο έχουν δεσμευτεί τεράστιες ποσότητες CO2 από την ατμόσφαιρα πολύ περισσότερες ακόμη και από τα φυτά.
Τα κοράλλια επίσης χρησιμοποιήθηκαν σαν γεωχρονόμετρα. Σε καλοδιατηρημένες επιθήκες Rugosa και εξακοραλλίων παρατηρήθηκαν λεπτές ημερήσιες αυξητικές γραμμές ~ 200/cm, ενώ παρατηρήθηκαν και πιο έντονες που αντιστοιχούσαν σε μήνες και έτη. Ο Wells το 1963 εργάστηκε σε κοράλλια του Δεβονίου Heliophyllum, Eridophyllum, Favosites και υπολόγισε ότι το γήινο έτος του Δεβονίου είχε 400 ημέρες. Η παρατήρηση αυτή συμφωνεί με τους αστρονομικούς υπολογισμούς ότι η Γη επιβραδύνει την περιστροφή της κατά 2 sec κάθε 100.000 χρόνια. Οπότε επειδή η περιστροφή της γύρω από τον ήλιο (γήινο έτος) παραμένει σταθερή τότε μειώνεται ο χρόνος περιστροφής της, άρα κατά το Δεβόνιο το γήινο έτος είχε περισσότερες μέρες αλλά μικρότερης διάρκειας.