Ζώα αμφίπλευρης συμμετρίας με ή δίχως κεφαλή. Είναι υδρόβια ζώα και φέρουν βράγχια. Το δέρμα τους πτυχώνεται σχηματίζοντας τον Μανδυακό σάκκο μέσα στον οποίο περικλείονται όλα τα μαλακά τους μέρη και τα σπλάχνα τους. Ο Μανδύας εκκρίνει ασβεστιτική ουσία και σχηματίζει όστρακο μέσα στο οποίο περικλείεται για προστασία το ζώο. Το όστρακο αποτελείται είτε από ένα τμήμα (Μονοπλακοφόρα, Γαστερόποδα, Κεφαλόποδα, Σκαφόποδα), είτε από δύο (Δίθυρα), είτε από περισσότερα τμήματα (Αμφίνευρα) και εμφανίζεται με διάφορα σχήματα. Στην πλειοψηφία τους τα όστρακα είναι εξωτερικά μερικά όμως μαλάκια φέρουν εσωτερικό όστρακο, ενώ άλλα στερούνται οστράκου.
Το όστρακο των Μαλακίων είναι το μόνο τμήμα τους που απολιθώνεται και η μορφολογία του είναι σημαντική στον προσδιορισμό των απολιθωμάτων.
Τα Μαλάκια είναι από τις πιο διαφοροποιημένες συνομοταξίες ασπονδύλων περιλαμβάνουν ζώα που με πρώτη ματιά φαίνονται τόσο διαφορετικά που θα μπορούσαν να θεωρηθούν άσχετα μεταξύ τους (Σχ. 22). Εμφανίστηκαν στο Κάμβριο και ζουν μέχρι σήμερα με πληθώρα γενών. Είναι ζώα θαλάσσια, ελάχιστα ζουν σε γλυκά νερά (Δίθυρα, Γαστερόποδα), ενώ μόνο μια ομάδα (Πνευμονοφόρα-Γαστερόποδα) έχει προσαρμοστεί στη χερσαία διαβίωση.
Το μέγεθός τους κυμαίνεται από 0.5 mm έως 5 m ή μεγαλύτερο. Αναφέρεται ότι το γιγαντιαίο καλαμάρι Architeuthis που ζει σήμερα έχει μήκος πλοκαμιών > 15 m.
Η συνομοταξία Μαλάκια περιλαμβάνει τις εξής Ομοταξίες:
Monoplacophora (Κάμβριο-Σήμερα)
Amphineura (Α. Κάμβριο-Σήμερα)
Scaphopoda (Ορδοβίσιο-Σήμερα)
Bivalvia (Ορδοβίσιο-Σήμερα)
Rostroconchia (Κ. Κάμβριο-Πέρμιο)
Gastropoda (Κάμβριο-Σήμερα)
Cephalopoda (Α. Κάμβριο-Σήμερα).
Πρωτόγονα θαλάσσια μαλάκια. Κέλυφος μικρό ( ~2 cm) αποτελούμενο από ένα τμήμα (θυρίδα) κυκλικής μορφής. Παρουσιάζουν αμφίπλευρη συμμετρία, φέρουν μύες, βράγχια, νεφρίδια νευρικά γάγγλια σε ζεύγη. ‘Εχουν στρογγυλό πόδι και φέρουν αντιδιαμετρικά στόμα και έδρα. Είναι η μόνη ομοταξία μαλακίων που παρουσιάζει ομοιότητες ανατομικής κατασκευής σύμφωνα μ’ ένα υποθετικό κοινό πρόγονο όλων των Μαλακίων. Εμφανίστηκαν στο Κάμβριο και απολιθώματά τους είναι γνωστά στον Παλαιοζωϊκό με τα γένη Triblidium και Pilina.
Θεωρούνταν εξαφανισμένα ζώα. Τα τελευταία χρόνια όμως βρέθηκαν σε μεγάλα βάθη τα γένη Neopilina και Vena.
Θαλάσσια πρωτόγονα Μαλάκια αμφίπλευρης συμμετρίας. ‘Εχουν υποπλασμένο κεφάλι και στερούνται οφθαλμών. Το στόμα τους φέρει μασητική συσκευή (Radula) και η έδρα είναι αντιδιαμετρικά τοποθετημένη από το στόμα. Το σώμα τους είναι επίμηκες-ωοειδές μικρού μεγέθους συνήθως από 1 έως 25 cm.
Στη ραχιαία πλευρά φέρουν όστρακο αποτελούμενο από 7-8 συναρθρούμενες πλάκες ασβεστιτικής σύστασης. Στην κοιλιακή πλευρά φέρουν επίμηκες πόδι και πλευρικά βράγχια.
Τα Αμφίνευρα εμφανίστηκαν στο Α. Κάμβριο και ζουν μέχρι σήμερα. Τα απολιθώματά τους δεν είναι πολύ συχνά και παρουσιάζουν πολύ μεγάλο συντηρητισμό στην εξέλιξή τους, διακρίνουμε δύο τάξεις:
Aplacophora Αμφίνευρα δίχως όστρακο, έχουν μορφή σκωλήκων (δίχως παλαιοντολογικό ενδιαφέρον).
Polyphlacophora Αμφίνευρα με ραχιαίο όστρακο που
αποτελείται από 7-8 συναρθρούμενες πλάκες. Αν και σαν απολιθώματα δεν είναι
συχνά, εμφανίζουν σχετική αφθονία στο Σιλούριο-Λιθανθρακοφόρο. Είναι γνωστά 100
απολιθωμένα είδη ενώ σήμερα ζουν 600 αρτίγονα. ζουν σε ρηχές θερμές θάλασσες
προσκολλημένα σε σταθερά υποστρώματα και είναι συνήθως φυτοφάγα. Αντιπρόσωποι:
Chiton.
Θαλάσσια Μαλάκια με επίμηκες σωληνοειδές-κωνικό ελαφρά κεκαμμένο όστρακο ασβεστιτικής σύστασης. Το όστρακό τους έχει μορφή μικρού χαυλιόδοντα είναι ανοικτό και στις δύο άκρες με εμπρόσθιο άνοιγμα μεγαλύτερο και έχει μήκος 2-10 cm σε μερικά δε είδη φθάνει τα 25 cm. Τα Σκαφόποδα είναι ιδιόμορφα μαλάκια στερούνται οφθαλμών και βραγχίων, αναπνέουν με τους πόρους του δέρματος. ‘Εχουν υποπλασμένο κεφάλι και φέρουν επίμηκες πόδι το οποίο καταλήγει σε τρεις λοβούς ή δίσκο.
Τα σκαφόποδα ζουν μισοβυθισμένα στο ίζημα του πυθμένα και τρέφονται συλλέγοντας σωματίδια τροφής με ειδικές συλληπτήριες κεραίες. Το στόμα τους φέρει μασητική συσκευή (Radula).
Κατατάχθηκαν σε ξεχωριστή Ομοταξία επειδή έχουν ιδιαίτερα χαρακτηριστικά, όπως Σωληνοειδές ανοικτό και στα δύο άκρα όστρακο. Παρουσιάζουν όμως και κοινά σημεία με τα Δίθυρα (μορφή ποδιού, ανατομία νεφρών, συκωτιού, νευρικό σύστημα υποπλασμένο κεφάλι) αλλά και με τα Γαστερόποδα (δομή οστράκου, Radula).
Τα Σκαφόποδα εμφανίστηκαν στο Ορδοβίσιο και ζουν μέχρι σήμερα. Σήμερα ζουν σε διάφορα βάθη, βρέθηκαν έως και στα 4.5 km, και παρουσιάζουν τη μέγιστη ανάπτυξή τους. Είναι γνωστά 200 αρτίγονα είδη και 300 απολιθωμένα.
Οι αντιπρόσωποί τους ανήκαν σε δύο Οικογένειες.
Dentaliidae: Dentalium, Antalis
Siphonodentaliidae: Siphonodentalium, Cadulus.
Συνώνυμα (LAMELLIBRANCHIA ή PELECYPODA)
Μαλάκια που δεν έχουν κεφαλή. Φέρουν όστρακο αποτελούμενο από δύο ασβεστιτικής σύστασης θυρίδες, μέσα στο οποίο περικλείονται όλα τα μαλακά μέρη. ‘Εχουν αμφίπλευρη συμμετρία. Είναι θαλάσσια βενθονικά (επι- και ενδοβενθονικά) ζώα ενώ μερικά έχουν προσαρμοστεί στα γλυκά νερά (Unio, Anodonta).
Τα Δίθυρα τρέφονται φιλτράροντας σωματίδια τροφής από το θαλασσινό νερό (μικροφάγα ζώα).
Μαλακά μέρη
Περιλαμβάνουν τα όργανα από τα διάφορα συστήματα του ζώου όπως πεπτικό (στόμα, στομάχι, έντερο, έδρα), κυκλοφορικό (καρδιά, αρτηρίες), νευρικό, όργανα παραγωγής γεννητικών κυττάρων (γονάδες), νεφρά, βράγχια και ένα μυώδες όργανο το πόδι, με σχήμα πέλεκυ (Πελεκύποδα), με το οποίο το ζώο μετακινείται και σκάβει. ‘Ολα τα μαλακά μέρη περικλείονται μέσα σ’ ένα σάκκο τον μανδύα (mantle). Ο μανδύας έχει δίλοβο σχήμα και εκρίνει CaCO3 σχηματίζοντας τις δύο θυρίδες του οστράκου. Στο πίσω μέρος ο μανδύας σχηματίζει ένα διπλό σύστημα σωλήνων εισόδου-εξόδου νερού, τους σίφωνες (siphons).
Μορφολογία οστράκου
Το όστρακο αποτελείται από δύο ίσες συνήθως μεταξύ τους θυρίδες. (Δεξιά-Αριστερή) με ωοειδές ή επίμηκες σχήμα (Σχ. 23). Το επίπεδο συναρμογής τους (commissure) είναι και επίπεδο συμμετρίας. Οι θυρίδες συνενώνονται μεταξύ τους στο άνω μέρος του οστράκου με ένα ελαστικό σύνδεσμο (ligamentum) και συναρθρώνονται με ένα σύστημα οδόντων (teeth) και εσοχών (βοθρία-sockets) που υπάρχουν και στις δύο θυρίδες. Ο χώρος αυτός της συνάρθρωσης ονομάζεται κλείθρο (hinge). Στην περιοχή του κλείθρου η κάθε θυρίδα του κελύφους σχηματίζει μια μικρή προεξοχή τον σπόνδυλο (umbo) από την οποία αρχίζει η αύξηση του οστράκου κατά συγκεντρικές αυξητικές γραμμές (growth lines) ορατές στην εξωτερική επιφάνεια του οστράκου που μπορεί να είναι λεία ή να φέρει στολισμό: ποικίλες ραβδώσεις - πτυχώσεις, ελάσματα, φυμάτια, άκανθες σε ποικίλη διάταξη ακτινωτή ή κυματοειδή ή συγκεντρική, Η αύξηση του κελύφους γίνεται από το μανδύα (mantle) ο οποίος εκρίνει ασβεστολιθική ουσία την οποία και ενσωματώνει στο εσωτερικό των θυρίδων και κατά μήκος του χείλους του οστράκου, έτσι ώστε να δημιουργείται κέλυφος το οποίο είναι βαθμιαία μεγέθυνση του αρχικού. Η αύξηση αυτή είναι λογαριθμική. Στην κορυφή του σπονδύλου (umbo) εντοπίζεται και το πρωτοσχηματιζόμενο-εμβρυϊκό κέλυφος του δίθυρου που ονομάζεται πρωτοκόγχη (protoconch).
Το άνοιγμα και κλείσιμο των θυρίδων πετυχαίνεται με την ανταγωνιστική δράση του ελαστικού συνδέσμου και των προσαγωγών μυών (adductor muscles). Ο ελαστικός σύνδεσμος δρα σαν ελατήριο και κρατά τις θυρίδες ανοικτές όταν οι μύες ηρεμούν. Ενώ σε περίπτωση κινδύνου όλα τα μαλακά μέρη αποσύρονται στο εσωτερικό του οστράκου το οποίο κλείνει με τη συστολή των μυών. Οι μύες προσκολλώνται στο εσωτερικό των θυρίδων αφήνοντας ευδιάκριτα σημάδια τα μυϊκά αποτυπώματα (muscle scars). Ο αριθμός, η θέση, το μέγεθος και το σχήμα των μυϊκών αποτυπωμάτων είναι σημαντικό ταξονομικό χαρακτηριστικό (Σχ. 24).
Ο μανδύας προσκολλάται στο εσωτερικό των θυρίδων όπου και αφήνει ένα ίχνος προσκόλλησης υπό μορφή γραμμής πράλληλης στο χείλος του οστράκου. Η γραμμή αυτή ονομάζεται μανδυακή γραμμή (pallial line) και μπορεί να είναι συνεχής ή να σχηματίζει εγκόλπωση. ‘Οταν σχηματίζεται εγκόλπωση, αυτή ονομάζεται μανδυακός κόλπος (pallial sinus) και εντοπίζεται πάντα στο πίσω μέρος του οστράκου, αντιστοιχεί δε στο χώρο απόσυρσης των σιφώνων. Όσο δε μακρύτεροι οι σίφωνες τόσο βαθύτερος κόλπος (άρα και το ζώο σκάβει βαθύτερα).
Η παρουσία ή όχι μανδυακού κόλπου είναι σημαντικό ταξονομικό χαρακτηριστικό και τα δίθυρα διακρίνονται σε Κολπωτά (sinupalliate) και ‘Ακολπα (integripalliate) (Σχ. 24).
Δομή οστράκου
Το όστρακο των διθύρων είναι ασβεστιτικής σύστασης και αποτελείται από κρυστάλλους CaCO3 που συνδέονται μεταξύ τους με μια οργανική ουσία, πρωτεϊνικής σύστασης, την Κογχυολίνη (conchiolin).
Εξωτερικά το όστρακο καλύπτεται από ένα λεπτό οργανικό στρώμα το Περιόστρακο (Periostracum) το οποίο δεν απολιθώνεται. Στο υπόλοιπο ασβεστιτικό όστρακο διακρίνονται δυο στρώματα ένα εξωτερικό παχύ και ένα εσωτερικό που σχηματίζεται εσωτερικά της μανδυακής γραμμής. Η ορυκτολογική σύσταση και η μικροδομή του ασβεστολιθικού οστράκου απετέλεσαν αντικείμενο λεπτομερών ερευνών. Βρέθηκε ότι τα κελύφη των διθύρων αποτελούνται από πολλές στρώσεις κρυστάλλων CaCO3 και κογχυολίνης. Η κρυστάλλωση του CaCO3 είναι σε μορφή είτε ασβεστίτη είτε αραγωνίτη. Παρατηρήθηκαν κελύφη είτε εξ ολοκλήρου ασβεστιτικά, είτε εξ ολοκλήρου αραγωνιτικά, είτε αποτελούμενα από ασβεστίτη και αραγωνίτη σε διαφορετικές στρώσεις.
Η αραγωνιτική σύσταση έχει συνδεθεί με θερμά περιβάλλοντα, ενώ η ασβεστιτική με λιγότερο θερμά. Πράγματι σε σημερινές τροπικές θάλασσες τα κελύφη των διθύρων είναι εξ ολοκλήρου αραγωνιτικά, ενώ σε ψυχρότερα νερά αυξάνει το ποσοστό του Ασβεστίτη. Κατά την απολίθωση ο αραγωνίτης δεν είναι τόσο σταθερός όσο ο ασβεστίτης και ή διαλύεται ή ανακρυσταλλώνεται σε ασβεστίτη. ‘Οσο μεγαλύτερης γεωλογικής ηλικίας είναι τα απολιθώματα τόσο λιγότερες πιθανότητες διατήρησης του αραγωνίτη υπάρχουν. ‘Ετσι ενώ αρκετά απολιθώματα διθύρων του Καινοζωϊκού διατηρούν την αραγωνιτική τους σύσταση δεν είναι γνωστό κανένα με αραγωνιτική σύσταση παλαιότερο του Λιθανθρακοφόρου.
Μελέτες της μικροδομής του οστράκου έδειξαν 6 βασικούς τύπους δομής (Σχ. 25).
Απλή πρισματική (Simple prismatic) στηλοειδή πολυγωνικά πρίσματα ασβεστίτη ή αραγωνίτη
Σύνθετη πρισματική (Composite prismatic) μικροί βελονοειδείς κρύσταλλοι σε ακτινωτή διάταξη
Μαργαρώδης (Nacreous) λεπτές τραπεζοειδείς στρώσεις αραγωνίτη, σε τομή μοιάζουν με τοίχο τούβλων. Εμφανίζεται συνήθως στο μεσαίο ή εσωτερικό στρώμα του οστράκου.
Φολιδωτή (Foliated) κρύσταλλοι ασβεστίτη σε φύλλα
Διασταυρωτή-Ελασματοειδής (Crossed-lamellar) κυρίως από αραγωνίτη, στενά συνενωμένες ομάδες κεκλιμένων ελασμάτων. Οι γειτονικές ομάδες κλίνουν υπό διαφορετικές γωνίες (σε τομή θυμίζουν ψαροκόκαλο).
Ομογενής (Homogeneous) μικροί σχεδόν ισομεγέθεις μη ιδιόμορφοι (δίχως έδρες) κρύσταλλοι.
Τύποι κλείθρου
Η μορφή, αριθμός και διάταξη οδόντων και βοθρίων στο κλείθρο είναι σημαντικό χαρακτηριστικό.
Διακρίνονται οι εξής τύποι: (Σχ. 26).
ΤΑΞΟΔΟΝΤΙΚΟΣ (taxodont) πολυάριθμα δόντια, διευθετημένα σχεδόν παράλληλα μεταξύ τους ή ακτινωτά. Τα δόντια σχεδόν παρόμοια μεταξύ τους (Glycimeris, Arca, Nucula) σε μια παλαιότερη ομάδα ΠΑΛΑΙΟΤΑΞΟΔΟΝΤΑ (Ορδοβίσιο) τα δόντια διατάσσονται συνήθως σε 2 ανόμοιες ομάδες.
ΔΥΣΟΔΟΝΤΙΚΟΣ (Dysodont) πολύ μικρού μεγέθους (δυσδιάκριτοι) απλοί οδόντες κοντά στο σπόνδυλο. Mytilus
ΙΣΟΔΟΝΤΙΚΟΣ (Isodont) πολύ μεγάλα δόντια βρίσκονται συμμετρικά στις δύο πλευρές του συνδέσμου που βρίσκεται στο κέντρο. Spondylus
ΣΧΙΖΟΔΟΝΤΙΚΟΣ (Schizondont) μόνο στα Trigoniacea (Palaeoheterodonta) μεγάλα δόντια με μικρές παράλληλες πτυχές-οδοντώσεις Αριστερή θυρίδα, 3 δόντια Δεξιά θυρίδα. 2
ΕΤΕΡΟΔΟΝΤΙΚΟΣ (Heterodont) 2-3 κύρια δόντια όπως επίσης εμπρόσθια και οπίσθια πλευρικά. Τα περισσότερα Τριτογενή και Σύγχρονα δίθυρα έχουν ετεροδοντικό κλείθρο. Οι προγονικές μορφές του ετεροδοντικού κλείθρου τα Παλαιοετερόδοντα (Palaeoheterodont) εμφανίζονται από το Ορδοβίσιο και φαίνεται ότι μαζί με τα Παλαιοταξόδοντα προέρχονται από ένα κοινό πρόγονο με πολλαπλά δόντια.
ΠΑΧΥΔΟΝΤΙΚΟΣ (Pachydont) πολύ μεγάλα χοντροκομένα δόντια. Συναντώνται μόνο στους Ρουδιστές που ήταν ανισόθυρα δίθυρα με πολύ επιμήκη δεξιά θυρίδα προσκολλημένη στο βυθό σε ομάδες σχηματίζοντας υφάλους. Φαίνεται ότι αυτή η οδόντωση έχει σχέση με τον τρόπο ζωής.
ΔΕΣΜΟΔΟΝΤΙΚΟΣ (Desmodont) απλή μορφή κλείθρου με λίγα ή καθόλου δόντια αλλά με φυλλοειδείς προεξοχές υπό μορφή δοντιών. Σύνδεσμος εσωτερικός σε ειδικές προεξοχές - βάσεις τη χρονδροφόρο (Chondrophore). Τα δίθυρα που έχουν τέτοιο κλείθρο είναι σκαπτικά.
Χαρακτηρισμός οστράκων σύμφωνα με τη μορφολογία τους
Θυρίδες. Ισόθυρα-Ανισόθυρα
Θυρίδες-Σπόνδυλος. Ισόπλευρα-Ανισόπλευρα
Σπόνδυλος. Ορθόγυρος δεν κάμπτεται
Προσθόγυρος κάμπτεται προς τα εμπρός
Οπισθόγυρος κάμπτεται προς τα πίσω
Σπειρόγυρος περιελίσσεται
Ελαστικός σύνδεσμος. Εξωτερικός
Εσωτερικός
Χονδροφόρος
Ελαστικός σύνδεσμος-Σπόνδυλος.
Αμφιδετικός
Οπισθοδετικός
Προσοδετικός
Μανδυακός κόλπος. Κολπωτά-Ακολπα
Μυϊκά αποτυπώματα. Ισομυάρια-Ανισομυάρια Ετερομυάρια-Μονομυάρια
Κλείθρο. Ταξοδοντικό, Δυσοδοντικό, Ισοδοντικό, Σχιζοδοντικό, Ετεροδοντικό, Παχυδοντικό, Δεσμοδοντικό.
Εξωτερικός στολισμός.
Σχήμα-Μορφή οστράκου.
Τα χαρακτηριστικά αυτά χρησιμοποιούνται στη Συστηματική
ταξινόμηση των Διθύρων.
Συστηματική ταξινόμηση Διθύρων
Υφομοταξίες
PALAEOTAXODONTA (Ορδοβίσιο-Σήμερα) μόνο 1 τάξη
Τάξη NUCULOIDA μικρά, ταξοδοντικά επιβενθονικά αραγωνιτικά κελύφη. Nucula,
Ctenodonta
CRYPTODONTA (Ορδοβίσιο-Σήμερα) κλείθρο δυσοδοντικό, ενδοβενθονικά, αραγωνιτικά κελύφη, κυρίως Παλαιοζωϊκά είδη. Cardiola, Eopteria, σήμερα ζει μόνο η Solemya
PTERIOMORPHIA (Ορδοβίσιο-Σήμερα). Μια ετερογενής ομάδα
με διαφόρου μορφής μυϊκά αποτυπώματα και κλείθρο, αρκετά στερεώνονται με
βύσσο. Σύσταση κελύφους, αραγωνιτική, ασβεστιτική, μικτή.
Τάξη ARCOIDA. Ισομυάρια, ταξόδοντα, με crossed lamellar κελύφη. Arca,
Glycymeris
MYTILOIDA Ανισομυάρια, πρισματικό/ μαργαρώδες κέλυφος. Δυσόδοντα,
στερεώνονται με βύσσο. Mytilus, Pinna, Lithophaga
PTERIOIDA Ανισομυάρια ή Μονομυάρια, προσκολημένα ή με βύσσο.
Pecten, Chlamys, Pteria, Gervillea, Inoceramus,
Lima, Exogyra, Ostrea.
PALAEOHETERODONTA (Ορδοβίσιο-Σήμερα). Παλαιοζωϊκά
κυρίως με αραγωνιτικά κελύφη.
MODIOMORPHOIDA. Παλαιοζωϊκά, ακτινόδοντα, Modiolopsis, Redonia. Θεωρούνται
πρόγονοι των ετεροδοντικών διθύρων.
UNIONOIDA ετεροδοντικά μη θαλάσσια με μεγάλη χρονική εξάπλωση. Unio
TRIGONOIDA Σχιζόδοντα, τριγωνικό κέλυφος. Πολυάριθμα στο Μεσοζωϊκό Trigonia,
Myophorela σήμερα ζει μόνο η Neotrigonia.
HETERODONTA (Ορδοβίσιο-Σήμερα) Ετερόδοντα τα πιο πολλά
σύγχρονα δίθυρα, σχεδόν όλα με αραγωνιτικό ελασματοειδούς δομής κέλυφος,
προσαρμογή σε διάφορα περιβάλλοντα και τρόπους ζωής, ενδοβενθονικά με
σίφωνες και τάση για δεσμοδοντικά κλείθρα.
VENEROIDA Ενεργητικά σκαπτικά ετερόδοντα. Lucina, Cardita, Crassatella,
Cerastoderma, Venus, Mactra, Tellina
MYOIDA Λεπτοκέλυφα σκαπτικά-διατρητικά ανισόθυρα κλείθρο αποδιοργανωμένο, σίφωνες
πολύ ανεπτυγμένοι. Mya, Corbula, Pholas, Teredo
HIPPURITOIDA Παχύδοντα, Μεγάλα, προσκολλημένα. Δεν ζουν σήμερα., Diceras
Hippurites, Radiolites.
ANOMALODESMATA (Ορδοβίσιο-Σήμερα) Δεσμόδοντα,
σκαπτικά-διατρητικά, αραγωνιτικό κέλυφος
PHOLADOMYOIDA Pholadomya, Edmondia, Pleuromya.
Μορφή κελύφους και Οικολογία Διθύρων
Κάποια από τα χαρακτηριστικά των οργανισμών αποκτούνται κατά την προσαρμογή τους σ’ ένα περιβάλλον (προσαρμοστικά χαρακτηριστικά), ενώ κάποια άλλα είναι καθαρά ταξονομικά.
Στα Δίθυρα το κλείθρο, η οδόντωση, η ορυκτολογική σύσταση και η δομή του κελύφους είναι Ταξονομικά χαρακτηριστικά. Το σχήμα όμως και η γενική μορφολογία του κελύφους απεικονίζει απ’ ευθείας τον τρόπο ζωής των Διθύρων και μάλιστα οι σημερινές μας γνώσεις για τον τρόπο που τα σύγχρονα δίθυρα έχουν προσαρμοστεί στους ιδιαίτερους τρόπους διαβίωσης μας επιτρέπει να κάνουμε σημαντικούς συσχετισμούς και υποθέσεις για το πώς ζούσαν τα Δίθυρα που έχουν εξαφανιστεί (Σχ. 27).
Ανάλογα με τον τρόπο ζωής τους τα
σημερινά Δίθυρα διακρίνονται στις ακόλουθες κατηγορίες:
Σκαπτικά Δίθυρα
Δίθυρα με Βύσσο
Προσκολλημένα-Ελεύθερα Δίθυρα
Νεκτονικά Δίθυρα
Διατρητικά Δίθυρα
Σκαπτικά Δίθυρα
Τα δίθυρα αυτά σκάβουν σε μαλακά υποστρώματα με τη βοήθεια του ποδιού της ενώ όταν βυθιστούν μέσα στο ίζημα, χρησιμοποιούν τους σίφωνές τους για να είναι σε επαφή με την επιφάνεια ώστε να αναπνέουν και να τρέφονται. ‘Ενα ιδιαίτερο χαρακτηριστικό που βοηθά στο σκάψιμο και στην “αγκύρωση” του Δίθυρου είναι η μορφολογία της ανάγλυφης εξωτερικής διακόσμησης του κελύφους.
Παρατηρήθηκε ότι άλλα γένη Διθύρων σκάβουν σε μικρό βάθος και άλλα σε μεγάλο βάθος, άλλα σκάβουν πιο αργά άλλα πιο γρήγορα οπότε ανάλογο είναι και το σχήμα του κελύφους.
Τα δίθυρα που σκάβουν σε μικρό βάθος (Lucina, Venus, Donacilla) έχουν ισόθυρα κελύφη συνήθως είναι ισομυάρια και συνήθως έχουν μανδυακό κόλπο. Η συναρμογή των θυρίδων είναι συνήθως τέλεια και το σχήμα τους είναι ωοειδές-κυκλικό.
Τα δίθυρα που σκάβουν σε μεγάλο βάθος (Solen, Ensis, Mya, Solenocurtus) έχουν κελύφη επιμήκη με ανοικτό (χαίνον) εμπρόσθιο και οπίσθιο μέρος για την έξοδο ποδιού και σιφώνων αντίστοιχα. Διαθέτουν μακρείς σίφωνες και ιδιαίτερα βαθύ μανδυακό κόλπο.
Δίθυρα με Βύσσο
Πολλά δίθυρα εκρίνουν ίνες, αποτελούμενες από μια πρωτεϊνούχο ουσία. Οι ίνες αυτές ονομάζονται βύσσος και μ’ αυτές τα δίθυρα στερεώνονται στο βυθό. Τυπικό παράδειγμα το κοινό Μύδι (Mytilus). Γένη που φέρουν βύσσο είναι Mytilus, Modiolus, Pinna, Preria, Arca. Τα γένη αυτά από τη στιγμή που θα στερεωθούν με βύσσο ζουν μόνιμα στη θέση αυτή, υπάρχουν όμως μερικά γένη διθύρων όπως Lima, Chlamys που στερεώνονται με βύσσο προσωρινά σε κάποιο στάδιο της ανάπτυξής τους, ή μπορούν ν’ αποσπαστούν από αυτόν όταν το θελήσουν (π.χ. σε περίπτωση κινδύνου).
Ο βύσσος δεν απολιθώνεται, αλλά στα χείλη του οστράκου από όπου εξέρχεται σχηματίζεται εγκοπή οπότε και αναγνωρίζεται η παρουσία του στα απολιθωμένα διθυρα.
Προσκολλημένες (Cemented) και ελεύθερες μορφές Διθύρων
Αυτά τα δίθυρα προσκολλώνται σε σταθερό υπόστρωμα π.χ. βράχο ή άλλο κέλυφος με τη μια θυρίδα ή μικρό τμήμα αυτής και συνήθως το σχήμα τους προσαρμόζεται με τη μορφή του υποστρώματος. Τυπικό παράδειγμα οι Οστρεες (Οstreacea) προσκολλώνται με την Αριστερή θυρίδα σε σταθερά υποστρώματα και σχηματίζουν ολόκληρες αποικίες (πάγκους) στα αβαθή νερά από αλλεπάλληλα συγκολημένα κελύφη. Οι αποικίες αυτές δείχνουν ακτογραμμές και παλαιοακτές. ‘Αλλες όμως μορφές των Ostreacea θεωρούνται ελεύθερες όπως η Gryphaea η οποία ακουμπούσε με την κυρτή παχειά αριστερή της θυρίδα επάνω στον πυθμένα.
Ο Spondylus είναι μορφή που ζει σήμερα προσκολλημένη σε βράχια σε μικρό βάθος. Ο Spondylus spinosus του Μεσοζωϊκού ήταν ελεύθερη μορφή, είχε κέλυφος με ιδιαίτερα μεγάλες άκανθες με τις οποίες “αγκυρωνόταν” στους ιλυώδεις πυθμένες που ζούσε.
Προσκολλημένες μορφές ήταν και οι Ρουδιστές (Hippurites, Radiolites) με επιμήκη υπό μορφή κέρατος δεξιά θυρίδα και αριστερή μικρή, σχεδόν επίπεδη, σχημάτιζαν ολόκληρες ομάδες υπό μορφή υφάλων, κατά το Κρητιδικό.
Nεκτονικά Δίθυρα
Είναι Δίθυρα με ικανότητα κολύμβησης όπως το Pecten που ζει ελεύθερο στον πυθμένα αλλά μπορεί να κολυμπήσει σε μικρές αποστάσεις με συνεχές απότομο ανοιγοκλείσιμο των θυρίδων του έτσι ώστε να εκτοξεύει νερό από τα ωτίδιά του. Αυτή η κίνηση είναι εξουθενωτική για το ζώο και χρησιμοποιείται συνήθως για διαφυγή σε περίπτωση κινδύνου.
Η Lima στερεώνεται με βύσσο αλλά μπορεί επίσης να κολυμπήσει σε περίπτωση κινδύνου.
Μερικά γένη Chlamys επίσης, σε κάποια στάδια της ζωής τους διαθέτουν βύσσο ενώ σε άλλα είναι ελεύθερα να κολυμπούν.
Το γένος Posidonia (Σιλούριο-Ιουρασικό) χαρακτηριστικό των φάσεων με μαύρους αργιλικούς σχιστόλιθους, μετά από μελέτες των τελευταίων ετών, θεωρείται σαν μορφή που κολυμπούσε και πιθανότατα βρισκόταν σχεδόν μόνιμα σε αιώρηση.
Διατρητικά Δίθυρα
Είναι Δίθυρα που διατρυπούν σκληρά ασβεστολιθικά υποστρώματα (Lithophaga, Gastrochaena) ή πιο μαλακά ιζήματα (Pholas). Το Teredo διατρυπά ξύλα στα οποία μετά φτιάχνει ασβεστολιθικό σωλήνα. Η Clavagella διατρυπά χαλαρά ιζήματα στα οποία μετά κατασκευάζει ασβεστολιθικό σωλήνα. Υπάρχουν όμως και δίθυρα τα οποία καταλαμβάνουν προϋπάρχουσες οπές και κοιλότητες. Αυτά τα δίθυρα “φωλιάζουν” (nestling bivalves) και προσαρμόζουν το σώμα τους στη μορφή της κοιλότητας (photonegative). Τέτοια Δίθυρα είναι η Hiatella, και η Lima.
Εξετάζοντας τη μορφή και τα
χαρακτηριστικά των οστράκων μεταξύ των σημερινών και των απολιθωμένων Διθύρων
μπορούμε να αναγνωρίσουμε την κατηγορία που ανήκουν και να εξάγουμε συμπεράσματα
για το παλαιοπεριβάλλον που ζούσαν. Τα περισσότερα Δίθυρα τρέφονται φιλτράροντας
σωματίδια τροφής από το νερό (suspension feeders). Μερικά όμως όπως η Nucula
συλλέγουν τεμαχίδια τροφής από τον πυθμένα (deposit feeders), με ειδικές
προεξοχές που βρίσκονται κοντά στο στόμα τους. Η οικογένεια Tellinacea εν μέρει
φιλτράρει και εν μέρει συλλέγει τροφή. Επειδή τα Δίθυρα τρέφονται με μικρά
σωματίδια τροφής ανήκουν στους Μικροφάγους οργανισμούς.
Εξέλιξη των Διθύρων
Τα παλαιότερα Δίθυρα αναφέρονται στο Μέσο Ορδοβίσιο και ανήκουν στα Παλαιοταξόδοντα. Οι διάφοροι όμως ερευνητές αναζήτησαν τους προγόνους των Διθύρων σε παλαιότερες εποχές. ‘Ετσι το γένος Fordilla του Μέσου Καμβρίου θεωρήθηκε σαν προγονικό πολύ μικρού μεγέθους Δίθυρο επειδή έχει κλείθρο με ένα δόντι και ένα βοθρίο σε κάθε θυρίδα και οπισθοδετικό σύνδεσμο.
Τα τελευταία χρόνια βρέθηκαν και άλλες προγονικές μορφές Διθύρων όπως η Tuarangia στο Μ. Κάμβριο της Ν. Ζηλανδίας και το μικροσκοπικό (1 mm) γένος Pojetaia στο Κ. Κάμβριο της Αυστραλίας.
Από το Μ. Ορδοβίσιο αρχίζει η ανάπτυξη και εξάπλωση των Διθύρων. Εμφανίζονται οικογένειες με Ταξοδοντικά, Δυσοδοντικά ή πρωτόγονα Ετεροδοντικά κλείθρα. Εμφανίζονται επίσης και οι πρώτες διαφοροποιημένες στον τρόπο ζωής τους μορφές (Επιβενθονικές, Ενδοβενθονικές, με βύσσο).
Στο Μέσο Ορδοβίσιο βρέθηκαν και Δίθυρα που είχαν ομοιότητες με άλλες Ομοταξίες. ‘Ετσι το γένος Babinka από την Τσεχοσλοβακία έχει ισομυάριο κέλυφος. Το παράξενο όμως είναι ότι φέρει και άλλα μυϊκά αποτυπώματα που μοιάζουν με τα μυϊκά αποτυπώματα του Μονοπλακοφόρου Neopilina. Το στοιχείο αυτό αφήνει ανοικτή την υπόθεση για φυλλογέννεση των μαλακίων από άλλες πηγές. Πρέπει να σημειωθεί επίσης ότι η παρουσία του ποδιού έδωσε στα Παλαιοζωϊκά Δίθυρα ένα σημαντικό πλεονέκτημα έναντι των Βραχιονοπόδων. Τα Δίθυρα είχαν δυνατότητα μετακίνησης άρα και μεγαλύτερες πιθανότητες εποικισμού-εξάπλωσης ενώ τα Βραχιονόποδα όχι.
Στην αρχή του Μεσοζωϊκού παρατηρείται μια δεύτερη μεγάλη εξάπλωση των Διθύρων, η οποία συνεχίστηκε και στον Καινοζωϊκό. Η μεγάλη αυτή διάδοση αποδόθηκε στην ικανότητα των Δίθυρων να σκάβουν. Εμφανίζονται και εξαπλώνονται πολλά νέα Ετεροδοντικά και Δεσμοδοντικά Δίθυρα. Τα Δίθυρα αυτά είχαν ανεπτυγμένους σίφωνες οπότε μπορούσαν να προ-φυλάσσονται βαθειά κάτω από την επιφάνεια του πυθμένα (Mya, Tellina), ή ζούσαν σε μικρό βάθος αλλά μπορούσαν να σκάβουν γρήγορα (Cerastoderma, Donacilla, Donax). Κάποιες όμως ομάδες Διθύρων δείχνουν αξιοσημείωτη σταθερότητα και παραμένουν σχεδόν ίδια από τότε που εμφανίστηκαν όπως τα Glycymeridae που εμφανίστηκαν από το Κρητιδικό και ζουν μέχρι σήμερα δίχως σημαντική μορφολογική εξέλιξη. Και τα Trigoniidae που έζησαν επίσης στο Μεσοζωϊκό αλλά στο τέλος του Κρητιδικού σχεδόν εξαφανίστηκαν και σήμερα ζει μόνο το γένος Neotrigonia, επίσης δίχως σημαντική μορφολογική εξέλιξη.
Τα Glycymeridae σήμερα παρουσιάζουν εξάπλωση. Τα Trigoniidae τείνουν να εξαφανιστούν. Και οι δύο οικογένειες ζουν σε παρόμοια περιβάλλοντα. Πιστεύεται ότι η επιβίωση των Glycymeridae οφείλεται στη συντηρητική μορφή του κελύφους, ενώ η εξαφάνιση των Trigoniidae οφείλεται στη μεγάλη μορφολογική διαφοροποίηση του κελύφους τους.
Για τη μελέτη των απολιθωμένων Δίθυρων χρησιμοποιούνται συγκριτικά χαρακτηριστικά των αρτίγονων. Αυτό όμως πολλές φορές έχει προκαλέσει, ιδίως σε ομάδες Δίθυρων που έχουν εξαφανιστεί, ένα τεχνητό χαρακτήρα ταξινόμησης που πιθανότατα να μην υφίσταται στην πραγματικότητα. Είναι δε πολύ πιθανόν με τη χρήση ομοιόμορφων χαρακτηριστικών να τοποθετήθηκαν στην ίδια ομάδα γένη ή είδη δίχως καμιά πραγματική συγγένεια. Η μελέτη της φυλογενετικής εξέλιξης των Διθύρων δείχνει μια τάση αύξησης του μεγέθους του οστράκου από τις μικρού μεγέθους μορφές του Παλαιοζωϊκού σε όλο και μεγαλύτερα μεγέθη κατά το Μεσοζωϊκό και τον Καινοζωϊκό.
Δίθυρα της Ελλάδας
Παλαιοζωϊκά Δίθυρα όπως και τα αντίστοιχα ιζήματα δεν είναι πολύ διαδεδομένα στην Ελλάδα.
Στα Μεσοζωϊκά όμως ιζήματα τα οποία έχουν μεγάλη εξάπλωση βρέθηκαν άφθονα Δίθυρα όπως Halobia σε ‘Ανω Τριαδικά ιζήματα βαθειάς θάλασσας της ζώνης Ωλονού Πίνδου. Megalodon σε Τριαδικούς ασβεστόλιθους Λοκρίδα, Χίος, Πελοπόννησος, Κρήτη. Posidonia σε Ιουρασικά ιζήματα στην ‘Ηπειρο, Ιόνιο, Δ. Ελλάδα, Ρόδο. Myophoria σε Τριαδικούς ασβεστόλιθους.
Στους Κρητιδικούς ασβεστόλιθους επίσης έχουν βρεθεί Requienia, Toucasia, Ιδιαίτερα οι Ρουδιστοφόροι ασβεστόλιθοι έχουν μεγάλη εξάπλωση με Hippurites (H. giganteus, H. atheniensis, H. archiarci, H. gaudryi, H. variabilis) Radiolites, Exogyra...)
Τα καινοζωϊκά ιζήματα είναι ιδιαίτερα πλούσια σε Δίθυρα Ostrea, Pecten, Chlamys, Venus, Cardium, Cardita, Tellina, Amusium, Flapelipecten... με ιδιαίτερα είδη χαρακτηριστικά για το Παλαιογενές, το Νεογενές και το Πλειστόκαινο.
Σημαντική είναι επίσης η παρουσία υφάλμυρων πανίδων προέλευσης Παρατηθύος με τα γένη Limnocardium, Monodacna, Prosodacna, Congeria, Dreissena. Όπως επίσης και η παρουσία λιμναίων πανίδων σε ενδοορεινές κλειστές λεκάνες (Πτολεμαΐδα, Μεγαλόπολη, Θεσσαλία) με Unio, Anodonta, Corbicula.
Εξαφανισμένα Μαλάκια του Παλαιοζωϊκού (Σχ. 28). Μοιάζουν με Δίθυρα επειδή αποτελούνταν από δύο θυρίδες, αλλά στο “κλείθρο” τους οι θυρίδες είναι στερεά συνενωμένες δίχως να ανοιγοκλείνουν.
Πρόκειται για αρκετά εξελιγμένα Μαλάκια. Φέρουν κεφαλή με οφθαλμούς και κεραίες. Το στόμα τους φέρει μασητική συσκευή (Radula) η οποία αποτελείται από πολυάριθμα δόντια τοποθετημένα σε σειρές.
Διαθέτουν κυκλοφορικό, νευρικό, γεννητικό σύστημα και αναπνέουν με βράγχια. Είναι ζώα γονοχωριστικά αλλά μερικά είναι ερμαφρόδιτα.
Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό τους είναι το μεγάλο πόδι τους, το οποίο χρησιμοποιούν για κίνηση, ερπυσμό, προσκόλληση, σκάψιμο, κολύμβηση.
Όλα τα μαλακά τους μέρη περικλείονται από τον μανδύα, ο οποίος σχηματίζει όστρακο ασβεστιτικής σύστασης για προστασία του ζώου.
Τα Γαστερόποδα είναι υδρόβια Μαλάκια και στην πλειοψηφία τους είναι θαλάσσια. Έχουν όμως επεκταθεί και σε γλυκά νερά. Μια ομάδα τους, τα Πνευμονοφόρα έχουν τροποποιήσει την μανδυακή τους κοιλότητα σε είδος πνεύμονα και έχουν προσαρμοστεί στη χερσαία διαβίωση. (Ηelix, Clausilia, Chondrula). Τα Πνευμονοφόρα είναι τα μόνα Μαλάκια που προσαρμόστηκαν στην χερσαία διαβίωση. Μερικά από τα Πνευμονοφόρα έχουν προσαρμοστεί δευτερογενώς σε γλυκά νερά. (Lymnaea, Radix, Physa, Planorbis).
Τα Γαστερόποδα είναι βενθονικά ζώα, στην πλειοψηφία τους επιβενθονικά, παρατηρούνται όμως και ενδοβενθονικές μορφές που σκάβουν στα ιζήματα του πυθμένα. Μια ομάδα θαλάσσιων Γαστερόποδων, τα Πτερόποδα είναι πλαγκτονικά.
Τα Γαστερόποδα είναι μακροφάγα ζώα, δηλαδή λαμβάνουν απευθείας την τροφή τους και την τεμαχίζουν με την μασητική τους συσκευή (Radula) σε αντίθεση με τα Δίθυρα που φιλτράρουν σωματίδια τροφής από το νερό (μικροφάγα ζώα). Είναι ζώα Φυτοφάγα, Σαρκοφάγα, Πτωματοφάγα. Μερικά είναι θηρευτές (Conus). Ενώ διακρίνουμε και Διατρητικά Γαστερόποδα (Murex, Natica, Buccinum) τα οποία μπορούν να διατρυπούν τα κελύφη άλλων μαλακίων και να τρώνε τα μαλακά τους μέρη. Οι οπές που αφήνουν αυτά τα Γαστερόποδα χαρακτηρίζονται σαν ιχνοαπολιθώματα διατροφής. Έχει παρατηρηθεί ότι η Γεωμετρία των οπών είναι διαφορετική σε κάθε οικογένεια. Οι οπές από άτομα των Naticacea είναι σφαιρικής μορφής ενώ οι οπές των Muricacea είναι κωνικής μορφής.
Όστρακο Γαστερόποδων
Το όστρακο των Γαστερόποδων αποτελείται από ένα ασβεστιτικής σύστασης επιμήκη περιελιγμένο κωνικό σωλήνα. Η μία άκρη (η αρχή) του σωλήνα είναι κλειστή , η άλλη άκρη (τέλος) είναι ανοικτή και σχηματίζει το Στόμιο.
Η περιέλιξη του οστράκου γίνεται με διάφορους τρόπους στο επίπεδο, στο χώρο ή ελεύθερα (Vermetus), τα σχήματα δε και οι μορφές περιέλιξης είναι ποικίλα και χαρακτηριστικά (Σχ. 29). Η αρχή της περιέλιξης ονομάζεται Κορυφή (Apex) και αντιστοιχεί στο πίσω μέρος του ζώου ενώ το τέλος βρίσκεται στο στόμιο και αντιστοιχεί στο μπροστά μέρος του ζώου. Οι ελιγμοί συνήθως εφάπτονται μεταξύ τους στις γραμμές ραφής. Τελευταίος ελιγμός είναι αυτός που καταλήγει στο στόμιο. Το σύνολο της περιέλιξης πριν τον τελευταίο ελιγμό ονομάζεται Σπείρα.
Στο εσωτερικό του οστράκου, στον άξονα περιέλιξης της σπείρας, σχηματίζεται η ΄Ατρακτος, η οποία μπορεί να φέρει πτυχές. Κατά την περιέλιξη του οστράκου είναι δυνατόν στο μπροστά μέρος της ατράκτου να σχηματίζεται χοανοειδής κοιλότητα, ο Ομφαλός.
Η περιέλιξη του οστράκου μπορεί να γίνει κατά την φορά των δεικτών του ωρολογίου ή αντίθετα οπότε τα όστρακα χαρακτηρίζονται σαν Δεξιόστροφα ή Αριστερόστροφα αντίστοιχα. Η πλειοψηφία των Γαστερόποδων έχει όστρακα δεξιόστροφα, παρατηρούνται όμως και αριστερόστροφα (Physa, Clausilia), σε μερικά δε δεξιόστροφα γένη (Buccinum) παρατηρούνται και ελάχιστα αριστερόστροφα άτομα.
Το στόμιο των Γαστερόποδων είναι πολύ σημαντικό στην αναγνώριση. Διακρίνουμε το εξωτερικό χείλος και το εσωτερικό χείλος. Είναι δυνατόν το χείλος να είναι συνεχές (Ολοστοματικό) ή να διακόπτεται από μικρή ή μεγάλη Σιφωνική αύλακα στο εμπρόσθιο μέρος (Σιφωνοστοματικά), μπορεί να φέρει αύλακα Έδρας ή άλλα χαρακτηριστικά. Πολλές φορές το χείλος είναι παχύ με ιδιαίτερη διακόσμηση, πτυχές, οδοντώσεις, άκανθες-προεξοχές, εγκοπές, ή το εσωτερικό χείλος να φέρει ιδιαίτερα παχιές αποθέσεις με οδοντώσεις ή κοκκιδώσεις ή να σχηματίζει τύλο. Η μορφολογία του στομίου είναι χαρακτηριστική για την ταξινόμηση αλλά είναι πλήρης μόνο στα ενήλικα άτομα.
Το στόμιο μπορεί να είναι ανοικτό ή να καλύπτεται με πώμα (Οperculum) κερατινώδους ή ασβεστιτικής σύστασης με ποικίλο σχήμα και μορφή.
Εξωτερικά το κέλυφος μπορεί να φέρει ανάγλυφο στολισμό από σπειροειδείς ή εγκάρσιες ποικίλσεις. ΄Ακανθες, κόμβους, φύματα, κοκκιδώσεις, πτυχές, ραβδώσεις, αύλακες, αυξητικές γραμμές, εσοχές. Επίσης φέρει πλούσιο χρωματισμό, ιδίως τα τροπικών θαλασσών Γαστερόποδα, ο οποίος όμως δεν διατηρείται στα απολιθώματα.
Η σύσταση του οστράκου είναι αραγωνιτική και εμφανίζει δύο στρώματα, ένα εξωτερικό παχύ που σχηματίζει τον κύριο όγκο του οστράκου αποτελούμενο από ινώδεις κρυστάλλους αραγωνίτη διαταγμένους κάθετα στην εξωτερική επιφάνεια και ένα λεπτό εσωτερικό πορσελανώδες ή μαργαρώδες αποτελούμενο από ελάσματα αραγωνίτη παράλληλα στην εσωτερική επιφάνεια του όστρακου.
Κατά την απολίθωση ο αραγωνίτης δεν είναι και τόσο ανθεκτικός και τείνει να διαλύεται ή τα απολιθώματα να είναι εύθραυστα.
Συστηματική κατάταξη
Στα σημερινά Γαστερόποδα χρησιμοποιείται η σχετική θέση Βραγχίων-καρδιάς και άλλα γνωρίσματα των μαλακών μερών (γεννητικό σύστημα, μορφή Radula) για την κατάταξή τους.
Στα απολιθώματα χρησιμοποιείται μόνο η μορφολογία του οστράκου. Ακολουθείται όμως ο βιολογικός τρόπος ταξινόμησης για ομοιομορφία.
Η ομοταξία Γαστερόποδα διακρίνεται στις εξής υφομοταξίες:
PROSOBRANCHIATA
ΤΑΞΕΙΣ: Archaeogastropoda (Κ. Κάμβριο-Σήμερα)
Μesogastropoda (Ορδοβίσιο-Σήμερα)
Νeogastropoda (Κρητιδικό-Σήμερα)
OPISTHOBRANCHIATA
ΤΑΞΕΙΣ: Pteropoda ( ; Κάμβριο Ηώκαινο-Σήμερα)
Nudibranchia
PULMONATA
ΤΑΞΕΙΣ: Stylomatophora (Ιουρασικό-Σήμερα)
Vassomatophora (Ιουρασικό-Σήμερα)
Εξέλιξη Γαστερόποδων
Τα Γαστερόποδα θεωρείται ότι προέρχονται από έναν υποθετικό κοινό πρόγονο όλων των Μαλακίων.
Τα παλαιότερα Γαστερόποδα (Coreospira, Helcionella) προέρχονται από το Κάτω Κάμβριο, ανήκαν στα Bellerophontacea, είχαν επιπεδοσπειροειδή όστρακα και αμφίπλευρη συμμετρία.
Στο Α. Κάμβριο εμφανίζονται τα πρώτα ελικοειδή γαστερόποδα που ανήκουν στα Pleurotomariina.
Στο Λιθανθρακοφόρο οι πανίδες των Γαστερόποδων είναι πλούσιες και εμφανίζουν πολλές διαφορετικές μορφές. Επηρεάστηκαν σημαντικά από τη μεγάλη εξαφάνιση των ειδών στο τέλος του Περμίου αλλά συνέχισαν την εξέλιξή τους στο Μεσοζωικό. Εμφανίστηκαν χαρακτηριστικές οικογένειες του Μεσοζωικού όπως Nerineidae, Acteonidae.
Στο τέλος του Μεσοζωικού-αρχή Τριτογενούς εμφανίζονται τα Νεογαστρόποδα (Strombidae, Cypraeidae...). Αλλά η κύρια ανάπτυξη αρχίζει στο Τριτογενές και συνεχίζεται μέχρι σήμερα.
Τα Γαστερόποδα φαίνεται ότι συμμετέχουν σταθερά στις θαλάσσιες πανίδες από την αρχή του Παλαιοζωικού. Θεωρείται ότι η προστασία που προσέφερε το όστρακο και η ικανότητα κίνησης ήταν τα μεγάλα πλεονεκτήματά τους. Αν και φαίνεται ότι η εξέλιξή τους είναι αργή εντούτοις δομικές αλλαγές στο σώμα τους τους έδωσε σημαντικές ευκαιρίες εξέλιξης στον Γεωλογικό χρόνο. Στην αρχή του Τριτογενούς εμφανίστηκαν τα πλαγκτονικά Πτερόποδα. Από τα όστρακά τους στους ωκεανούς σχηματίζεται ίζημα, η ιλύς των πτερόποδων.
Γαστερόποδα της Ελλάδας
Παλαιοζωικά Γαστερόποδα στην Ελλάδα είναι σπάνια. Αναφέρεται με αμφιβολία “Bellerophon” από το Λιθανθρακοφόρο-Πέρμιο της Εύβοιας και ΄Υδρας. Στα Μεσοζωικά ιζήματα αναφέρονται Nerinea (N. carpathica, N. peregrini) από το Α. Ιουρασικό της Α. Ελλάδας και Harpagodes στο Κ. Κρητιδικό της Αττικής. Σε ΄Ανω Κρητιδικούς ασβεστόλιθους Αττικής και Όρθυος βρέθηκε Acteonella gigantea.
Στο Παλαιογενές και στο Νεογενές τα Γαστερόποδα είναι άφθονα με τα Γένη Natica, Globularia, Murex, Mitra, Turritella, Strombus, Nassa, Cypraea, Conus, Terebra, Patella, Haliotis, Cerithium και διακρίνουμε μορφές θερμών θαλασσών. Σε υφάλμυρες αποθέσεις του Νεογενούς (Μακεδονία, Χαλκιδική, Θράκη) βρέθηκαν Melanopsis, Theodoxus, ενώ σε λιμναία ιζήματα (Πτολεμαϊδα, Μεγαλόπολις) Lymnaea, Raιdix, Planorbis, Theodoxus. Σε χερσαίες Πλειστοκαινικές αποθέσεις έχουν βρεθεί Helix, Clausilia, Vertigo, Chondrula. Στα ιζήματα μιας θαλάσσιας επίκλυσης που έγινε στο Πλειστόκαινο (Τυρρήνιο) συναντάμε τα χαρακτηριστικά είδη Natica lactea, Stromιbus bubonius, Conus guinaicus που δείχνουν θερμή μεσοπαγετώδη εποχή.
Τα κεφαλόποδα θεωρούνται σαν τα πιο εξελιγμένα μαλάκια. Ζουν αποκλειστικά στη θάλασσα και είναι ζώα νεκτονικά σαρκοφάγα (Θηρευτές = κυνηγοί). Περιλαμβάνουν τον σημερινό Ναυτίλο, τα χταπόδια, τις σουπιές, τα καλαμάρια όπως επίσης και τους εξαφανισμένους Αμμωνίτες και βελεμνίτες. Το μέγεθός τους κυμαίνεται από μερικά εκατοστά έως μερικά μέτρα (Το σημερινό γιγαντιαίο καλαμάρι Architeuthis έχει πλοκάμια μήκους περίπου 15 m). Παρουσιάζουν αμφίπλευρη συμμετρία και φέρουν όστρακο ασβεστολιθικής σύστασης το οποίο είναι χωρισμένο σε κενούς θαλάμους (φραγμόκωνος) και δίνει πλευστότητα στο ζώο. Το όστρακο μπορεί να είναι εξωτερικό (εξώκογχα κεφαλόποδα) ή εσωτερικό (εσώκογχα κεφαλόποδα).
Έχουν ιδιόμορφο σώμα με ανεπτυγμένο κεφάλι το οποίο φέρει πλοκάμια. Ονομάστηκαν κεφαλόποδα επειδή τα πλοκάμια τους θεωρήθηκαν πόδια. Τα πλοκάμια διατάσσονται κυκλικά και είναι οπλισμένα με μυζητικές κοτύλες (βεντούζες), άγκιστρα ή όνυχες για τη σύλληψη της τροφής. Ο αριθμός των πλοκαμιών στα σημερινά κεφαλόποδα κυμαίνεται: 8 (χταπόδι), 10 (σουπιές-καλαμάρια) ή 38 (ναυτίλος). Στο κέντρο των πλοκαμιών υπάρχει το στόμα το οποίο φέρει σιαγόνες από κερατίνη (το σχήμα του θυμίζει ράμφος παπαγάλου) για τον τεμαχισμό της τροφής, όπως επίσης και μασητική συσκευή (Radula).
Τα κεφαλόποδα επίσης φέρουν εγκέφαλο, πολύ ανεπτυγμένο νευρικό σύστημα (το πιο ανεπτυγμένο μεταξύ των ασπονδύλων) και πολύ ανεπτυγμένα μεγάλα μάτια, που μπορούν να συγκριθούν με τα μάτια των σπονδυλωτών.
Τα μαλακά τους μέρη περικλείονται μέσα στον μανδύα ο οποίος σχηματίζει κοιλότητα (μανδυακή κοιλότητα) όπου υπάρχουν τα βράγχια. Η μανδυακή κοιλότητα φέρει ένα χοανοειδή μυώδη σωλήνα την χοάνη ή υπόνομο (Hyponome). Με απότομη σύσπαση του μανδύα εκτοξεύεται από τη χοάνη δέσμη νερού και το ζώο κινείται αντίθετα. Η κίνηση αυτή χρησιμοποιείται για σύλληψη λείας ή διαφυγή από εχθρό.
Ο αριθμός των βραγχίων στα σημερινά κεφαλόποδα είναι 2 ή 4 οπότε διαχωρίζονται σε ΔΙΒΡΑΓΧΙΑ (σουπιές, καλαμάρια, χταπόδια, αργοναύτες) και ΤΕΤΡΑΒΡΑΓΧΙΑ (Ναυτίλοι). Οι απολιθωμένοι αμμωνίτες επειδή παρουσιάζουν ομοιότητες οστράκου με τους Ναυτίλους υποθέτουμε ότι είχαν 4 βράγχια, ενώ οι βελεμνίτες πιθανόν να είχαν 2 βράγχια.
Τα Διβράγχια φέρουν μελανοφόρο σάκο, ο οποίος παρατηρήθηκε και σε πολύ καλοδιατηρημένους βελεμνίτες. Η μελάνη χρησιμοποιείται κατά τη διαφυγή σε περίπτωση κινδύνου.
Μελανοφόρος σάκος παρατηρήθηκε επίσης και σε μερικούς καλοδιατηρημένους αμμωνίτες ενώ ο σημερινός Ναυτίλος δεν έχει.
Συστηματική κατάταξη κεφαλόποδων
Η ομοταξία Κεφαλόποδα υποδιαιρείται στις εξής υφομοταξίες:
ORTHOCERATOIDEA (Α. Κάμβριο-Τριαδικό). Ευθέα ή ελαφρά κυρτά όστρακα με αποθέσεις στους θαλάμους (cameral deposits). Θεωρούνται πρόγονοι των κεφαλοπόδων (Orthoceras, Ellesmeroceras, Ascoceras, Michelinoceras, Campyloceras).
ACTINOCERATOIDEA (Ορδοβίσιο-Λιθανθρακοφόρο). Μεγάλα ευθέα όστρακα αποστρογγυλευμένα στην κορυφή. Ευδιάκριτος σίφωνας και αποθέσεις στους θαλάμους (cameral deposits) (Actinoceras, Rayonnoceras).
ENDOCERATOIDEA (Ορδοβίσιο-Σιλούριο). Μεγάλα ευθέα όστρακα έως περίπου 9 m τα μεγαλύτερα σε όλα τα παλαιοζωικά απολιθώματα. Φέρουν φαρδύ σίφωνα με σιφωνικά χωνία και σιφωνικές αποθέσεις (Endoceras, Proterocamaroceras).
NAUTILOIDEA (Ορδοβίσιο-Σήμερα). Στα αρχαιότερα παρατηρούνται ευθέα ή λίγο κυρτά όστρακα με αποθέσεις θαλάμων (cameral deposits). Στα μεταγενέστερα όμως ελαφρά ή ισχυρά περιελιγμένα δίχως αποθέσεις θαλάμων (Oncoceras, Pentameroceras, Discosorus, Tarphyceras, Lituites, Hercoglossa, Nautilus).
BACTRITOIDEA (Σιλούριο-Δεβόνιο). Μοιάζουν με αμμωνίτες αλλά έχουν ευθέα ή λίγο κυρτά όστρακα. Θεωρούνται πιθανοί πρόγονοι των αμμωνιτών (Bactrites).
AMMONOIDEA (Δεβόνιο-Κρητιδικό). Περιελιγμένα επιπεδοσπειροειδή όστρακα, πολύπλοκες γραμμές ραφής (Clymenia, Goniatites, Ceratites, Lytoceras, Phylloceras, Hoplites...).
COLEOIDEA (Δεβόνιο-Σήμερα). Φέρουν 2 βράγχια και εσωτερικό όστρακο (Sepia, Lolingo, Belemnites) ή καθόλου όστρακο (Octopus, Argonauta).
H συστηματική κατάταξη των Κεφαλοπόδων είναι αρκετά περίπλοκη, όμως για εποπτικούς λόγους γίνεται ένας απλούστερος διαχωρισμός σε NAUTILOIDEA (υφομοταξίες 1,2,3,4), AMMONOIDEA (υφομοταξίες 5,6) και COLEOIDEA.. Τα δύο πρώτα έχουν εξωτερικό όστρακο (Εξώκογχα), ενώ τα COLEOIDEA εσωτερικό (Εσώκογχα).
Ζώα με ευθέα, κεκαμμένα, περιελιγμένα εν μέρει, ή περιελιγμένα τελείως όστρακα (Σχ. 30). Τα όστρακα φέρουν διαφράγματα (septa) που διαχωρίζουν τα κελύφη σε θαλάμους (το διαχωρισμένο σε θαλάμους τμήμα του οστράκου ονομάζεται φραγμόκωνος). Ο τελευταίος ονομάζεται κατοικίδιος θάλαμος, ενώ ο πρώτος αντιστοιχεί στο εμβρυικό όστρακο (Πρωτοκόγχη). Η επαφή των διαφραγμάτων με το εσωτερικό του οστράκου σχηματίζει γραμμές ραφής. Στα Ναυτιλοειδή οι γραμμές ραφής είναι απλές με ελαφρά κυματοειδές σχήμα. Τυπική μορφή οστράκου Ναυτιλοειδών είναι του Nautilus.
Από τα διαφράγματα διέρχεται ο σίφωνας σχηματίζοντας στα σημεία διέλευσης μικρές χοανοειδείς προεξοχές, τα σιφωνικά χωνία. Στα Ναυτιλοειδή τα σιφωνικά χωνία διευθύνονται προς τα πίσω και η θέση του σίφωνα είναι συνήθως στο κέντρο των διαφραγμάτων ή έκκεντρη. Οι θάλαμοι είναι αεροφόροι με αέριο αζωτούχου σύστασης (στο σημερινό Nautilus) και δίνουν στον οργανισμό θετική πλευστότητα-άνωση. Το ζώο μετατοπίζοντας το σώμα του στον κατοικίδιο θάλαμο μπορεί να μεταβάλει τον όγκο του και την άνωσή του και να κινείται κατακόρυφα, ενώ με κολυμβητικά πτερύγια-λοβούς ή εκτοξεύοντας νερό με την χοάνη του, κινείται οριζόντια.
Παρατηρήθηκε ότι τα ευθέα ή κεκαμμένα όστρακα φέρουν αποθέσεις αλάτων ανθρακικού ασβεστίου είτε στο εσωτερικό των θαλάμων (cameral deposits) είτε στην περιφέρεια του σίφωνα (ενδοσιφωνικές αποθέσεις). Η απόθεση των αλάτων γίνεται διαδοχικά από τους παλαιότερους θαλάμους προς τους νεώτερους και πιθανότατα εξυπηρετεί ανάγκες οριζόντιας πλευστότητας. Στα περιελιγμένα όστρακα δεν παρατηρήθηκαν τέτοιες αποθέσεις.
Τα όστρακα των Ναυτιλοειδών έχουν λεπτά ( ~1mm) τοιχώματα και είναι λεία. Στον σημερινό Ναυτίλο το όστρακο είναι αραγωνιτικής σύστασης και έχει δύο στρώματα, ένα εξωτερικό πορσελανώδες και ένα εσωτερικό μαργαρώδες.
Για την συστηματική κατάταξη των Ναυτιλοειδών χρησιμοποιείται το σχήμα του οστράκου και η μορφή των αποθέσεων στους θαλάμους και στον σίφωνα.
Γεωλογική εξάπλωση - Εξέλιξη Ναυτιλοειδών
Οι πρώτες προγονικές μορφές κεφαλοπόδων εντοπίζονται στο Α. Κάμβριο και έχουν μικρά κυρτά κελύφη (Plectronoceras). Εμφανίζονται τα πρώτα Orthoceratoidea.
Στο Κατώτερο Ορδοβίσιο παρατηρείται μια πολύ μεγάλη ανάπτυξη με πολλά γένη και αντιπροσώπους που είχαν πιο μεγάλα κελύφη είτε ευθέα (ορθοκωνικά) είτε κυρτά (κυρτοκωνικά).
Κατά το Μέσο Ορδοβίσιο αναπτύσσονται τα Orthoceratoidea και εμφανίζονται τα Νautiloidea, Endoceratoidea και Actinoceratoidea.
Κατά το τέλος Σιλουρίου-αρχές Δεβονίου εμφανίζονται τα Nautilida στα οποία κατατάσσεται ο σημερινός Νautilus.
Στον Παλαιοζωικό και ιδίως κατά το Ορδοβίσιο-Σιλούριο παρατηρείται σημαντική ανάπτυξη και εξάπλωση των Ναυτιλοειδών. Μικρή μείωση παρατηρείται από το Δεβόνιο ενώ με το τέλος του Παλαιοζωικού τα Ναυτιλοειδή σχεδόν εξαφανίζονται.
Στον Μεσοζωικό επιζούν μόνο το Orthoceras, στο Τριαδικό και τα επιπεδοσπειροειδή Nautilida. Τα Nautilida είναι τα μόνα που επιβιώνουν από τον Μεσοζωικό μέχρι σήμερα.
Το γένος Aturia είναι από τα τελευταία Ναυτιλοειδή που έζησε κατά το Ηώκαινο-Μειόκαινο.
Τα Ναυτιλοειδή, λοιπόν, παρουσίασαν το μέγιστο της ανάπτυξής τους στον Παλαιοζωικό. Σήμερα έχουν σχεδόν εξαφανιστεί, μόνο ένα γένος ζει ο Νautilus με 4-6 είδη στον Ειρηνικό ωκεανό (Φιλιππίνες-Αυστραλία).
Στην Ελλάδα βρέθηκαν ελάχιστα Ναυτιλοειδή μαζί με άλλα απολιθώματα. Αναφέρεται το γένος “Orthoceras” σε ασβεστόλιθους του Λιθανθρακοφόρου, στην Εύβοια, σε Τριαδικούς αμμωνιτοφόρους ασβεστόλιθους της δυτικής Ελλάδας, στους αμμωνιτοφόρους ασβεστόλιθους (της φάσης Ammonitico rosso) του Κ. Ιουρασικού (Α. Λιάσιο) στο Φανάρι Αργολίδας. Το είδος Nautilus jourdani αναφέρεται από την ΄Ηπειρο.
Εξαφανισμένα Κεφαλόποδα που έζησαν κυρίως στο Μεσοζωϊκό και αποτελούν χαρακτηριστικά απολιθώματα.
Όστρακο Αμμωνιτών
Οι αμμωνίτες φέρουν εξωτερικό όστρακο περιελιγμένο σε ένα επίπεδο (επιπεδοσπειροειδές) ή σπανιότερα στον χώρο (Σχ. 30, 31). Το μέγεθος του οστράκου τους κυμαίνεται από μερικά εκατοστά έως και 2,5 m διάμετρο (Parapuzosia). Ονομάστηκαν αμμωνίτες από την ομοιότητα που είχαν τα πρώτα δείγματα με τα στριφτά κέρατα του ΄Αμμωνα (αιγυπτιακή θεότητα). Η τυπική μορφή του οστράκου είναι η επιπεδοσπειροειδής και μοιάζει στη μορφολογία αρκετά με το όστρακο του Ναυτίλου.
Το όστρακο φέρει πολυάριθμα διαφράγματα με το κοίλο μέρος προς το στόμιο. Ο τελευταίος θάλαμος (κατοικίδιος θάλαμος) καταλαμβάνει σημαντικό μέρος του οστράκου. Σε αρχαιότερες μορφές αμμωνιτών αποτελείται από τους 2 ή 3 τελευταίους ελιγμούς σε νεώτερες το μισό του τελευταίου ελιγμού. Στα ενήλικα άτομα τα 2-3 τελευταία διαφράγματα πριν τον κατοικίδιο θάλαμο βρίσκονται σε μικρή απόσταση μεταξύ τους.
Ο σίφωνας διαπερνά τα διαφράγματα στο επίπεδο συμμετρίας του οστράκου. Η θέση του σίφωνα σε σχέση με την εξωτερική (venter) ή εσωτερική (dorsal) πλευρά του ελιγμού επιτρέπει τον χαρακτηρισμό των οστράκων σε Εξωσιφωνικά και Ενδοσιφωνικά αντίστοιχα. Το σύνολο των αμμωνιτών έχουν εξωσιφωνικά όστρακα (εκτός των Clymeniida που είναι ενδοσιφωνικά).
Τα σιφωνικά χωνία διευθύνονται προς τα εμπρός (Προσιφωνικά, Prochoanitic). Μόνο στους πρωτόγονους αμμωνίτες και στα Clymeniida τα σιφωνικά χωνία είναι οπισθοσιφωνικά.
Διακόσμηση οστράκου: Το όστρακα των αμμωνιτών παρουσιάζουν πολύ μεγάλη ποικιλία διακόσμησης. Φέρουν ακτινωτές πτυχές-ραβδώσεις-γραμμώσεις, ευθείες-σιγμοειδείς-δρεπανοειδείς πτυχές ισχυρές-ασθενείς, με προεξοχές, κόμβους, φύματα, άκανθες, τρόπιδα (keel), αύλακα ή αύλακες στην περιφέρεια. Το περιστόμιο πολλών αμμωνιτών, όταν διατηρείται, φέρει ακανθοειδείς (spines) ή φυλλοειδείς (lappets) αποφύσεις και λαμβάνει διάφορα σχήματα.
Πολλές φορές οι αυξητικές γραμμές ή η διακόσμηση του οστράκου ακολουθεί την μορφή του περιστομίου ενώ περιοδικά παρατηρούνται περισφίξεις.
Έχει παρατηρηθεί ότι αμμωνίτες από εντελώς διαφορετικές ομάδες παρουσιάζουν πάρα πολύ μεγάλη ομοιότητα κελύφους και διακόσμησης. Οι αμμωνίτες αυτοί ονομάζονται Ομοιομορφικοί.
Σε διάφορες περιόδους του Μεσοζωικού αλλά ιδίως κατά το Κρητιδικό παρατηρήθηκαν αμμωνίτες με τάση αλλαγής του σχήματος του οστράκου τους (Σχ. 32). Τα όστρακά τους είχαν την τάση να “ξετυλίγονται” (Scaphites, Macroscaphites), να έχουν ελικοειδές σχήμα σαν γαστερόποδα (Turrilites), να τυλίγονται τυχαία (Nipponites), οι ελιγμοί να μην εφάπτονται (Spiroceras). Οι αμμωνίτες αυτοί ονομάστηκαν Ετερομορφικοί και πιθανότατα είναι μορφές που προσαρμόστηκαν σε ειδικές συνθήκες περιβάλλοντος. Αρχικά θεωρήθηκαν βενθονικές μορφές, από μελέτες όμως φάνηκε ότι παρά το σχήμα τους η πλευστότητά τους ήταν παρόμοια με τους κοινούς αμμωνίτες (Σχ. 33).
Γραμμές ραφής Αμμωνιτών
Τα διαφράγματα των Αμμωνιτών συνενώνονται με την εσωτερική επιφάνεια του οστράκου σχηματίζοντας μια γραμμή, την γραμμή ραφής (suture).
Η γραμμή ραφής δεν διακρίνεται όταν διατηρείται το εξωτερικό στρώμα του οστράκου αλλά μόνο όταν το στρώμα αυτό απομακρυνθεί και εμφανιστεί το εσωτερικό στρώμα ή όταν το κέλυφος των αμμωνιτών έχει διαλυθεί και διατηρείται το εσωτερικό αποτύπωμα-εκμαγείο.
Η μορφολογία μιας απλής γραμμής ραφής σε σχέση με το στόμιο του αμμωνίτη εμφανίζει διαδοχικά κυρτά και κοίλα τμήματα. Τα κυρτά τμήματα ονομάζονται σάγματα (saddles) και τα κοίλα λεκάνες ή λοβοί (lobes).
Παρατηρήθηκε ότι οι πρωτόγονες μορφές αμμωνιτών είχαν απλές γραμμές ραφής ενώ οι πιο εξελιγμένοι πολύ πολύπλοκες “δαντελωτές” μορφές. Αν και το θέμα δεν είναι τόσο απλό, για καθαρά διδακτικούς λόγους παρουσιάζονται χρονολογικά και εξελικτικά οι εξής 4 τύποι γραμμών ραφής (Σχ. 34).
α. ΚΛΥΜΕΝΙΑΚΗ γραμμή, είναι η πιο πρωτόγονη γραμμή ραφής,
αποτελείται από απλά σάγματα και λοβούς. Πρωτοπαρατηρήθηκε στην Clymenia και
συναντάται στους αμμωνίτες του Δεβονίου.
β. ΓΩΝΙΑΤΙΤΙΚΗ γραμμή, πιο εξελιγμένη, αποτελείται από απλά σάγματα με γωνιώδεις
λοβούς. Πρωτοπαρατηρήθηκε στον Goniatites και συναντάται στους αμμωνίτες
Λιθανθρακοφόρου-Περμίου.
γ. ΚΕΡΑΤΙΤΙΚΗ γραμμή, περισσότερο εξελιγμένη, με απλά σάγματα αλλά πτυχωμένους
λοβούς. Πρωτοπαρατηρήθηκε στον Ceratites και συναντάται στο Τριαδικό.
δ. ΦΥΛΛΟΚΕΡΑΤΙΤΙΚΗ γραμμή. Θεωρείται η πιο εξελιγμένη γραμμή με πολυπτυχωμένα
σάγματα και λοβούς με σχεδόν “δαντελωτή” όψη. Πρωτοπαρατηρήθηκε στο Phylloceras
και συναντάται στο Ιουρασικό-Κρητιδικό.
Τα τελευταία χρόνια αναφέρονται στη βιβλιογραφία μόνο 3 τύποι γραμμών ραφής: Γωνιατιτική, Κερατιτική, Αμμωνιτική.
Οι γραμμές ραφής είναι σημαντικό ταξονομικό χαρακτηριστικό στους αμμωνίτες. Γίνεται προσεκτική σχεδίαση και μελέτη τους. Από τις συγκρίσεις αναγνωρίζονται γένη και είδη ενώ η μορφή τους επιτρέπει την ομαδοποίηση των αμμωνιτών σε οικογένειες και την εξαγωγή εξελικτικών τάσεων.
Η μελέτη επίσης όλων των γραμμών ραφής ενός οστράκου, από τις εμβρυικές έως τις τελευταίες (Σχ. 34e), επιτρέπει την εξαγωγή οντογενετικών συμπερασμάτων και διαχωρισμό μεταξύ ομοιομορφικών αμμωνιτών.
Σιαγόνες των αμμωνιτών
Συχνά μαζί με τους αμμωνίτες μέσα στα ιζήματα βρίσκονται και διάφορες πλάκες είτε ασβεστολιθικής είτε κερατινώδους σύστασης. Οι ασβεστολιθικές αποτελούνται από δύο τμήματα που μοιάζουν με Δίθυρα και ονομάστηκαν ΄Απτυχοι (aptychi) ενώ οι κερατινώδεις από ένα και μόνο τμήμα μορφής “πεταλούδας” και ονομάστηκαν Ανάπτυχοι (anaptychi).
Οι άπτυχοι βρίσκονται σε ιζήματα ηλικίας Ιουρασικού-Κρητιδικού, ενώ οι ανάπτυχοι σε ιζήματα ΄Ανω Δεβονίου-Κάτω Ιουρασικού. Συνήθως τόσο οι άπτυχοι όσο και οι ανάπτυχοι βρίσκονται μαζί με αμμωνίτες. Σε μερικές όμως περιπτώσεις στα ιζήματα περιέχονται μόνο οι ασβεστολιθικοί άπτυχοι, ενώ τα αραγωνιτικά κελύφη των αμμωνιτών έχουν διαλυθεί. Σε σπάνιες περιπτώσεις βρέθηκαν άπτυχοι στην αρχή του κατοικιδίου θαλάμου των αμμωνιτών. Τόσο οι ΄Απτυχοι όσο και οι Ανάπτυχοι αρχικά θεωρήθηκαν πώματα (Operculum) των Αμμωνιτών. Οι τελευταίες έρευνες όμως έδειξαν ότι άπτυχοι και ανάπτυχοι είναι οι παραμορφωμένες κάτω σιαγόνες των Αμμωνιτών, οι οποίες είχαν κερατινώδη σύσταση (ανάπτυχοι) στους Αμμωνίτες του Παλαιοζωικού και Τριαδικού, ενώ στους Αμμωνίτες του Ιουρασικού-Κρητιδικού οι άπτυχοι είναι η κάτω σιαγόνα που φέρει ασβεστιτικές επιφλοιώσεις.
Σε πολύ καλοδιατηρημένους επίσης αμμωνίτες βρέθηκε εκτός από τις σιαγόνες και μασητική συσκευή (radula) η οποία βρισκόταν ανάμεσα στις σιαγόνες. Radula πρωτοανακαλύφθηκε σε ένα Γωνιατιτικό αμμωνίτη από το Λιθανθρακοφόρο της Βραζιλίας, τελευταία όμως βρέθηκε Radula σε αρκετά γένη Ιουρασικών αμμωνιτών.
Φυλετικός Διμορφισμός στους Αμμωνίτες
Έχει παρατηρηθεί συχνά ότι σ' ένα στρώμα περιέχονται μόνο δύο είδη αμμωνιτών.΄Ενα μεγάλου μεγέθους Μεγαλόκογχο (Macroconch) και ένα μικρού μεγέθους Μικρόκογχο (Microconch). Προσεκτική μελέτη των οστράκων ενήλικων ατόμων έδειξε ότι ενώ με πρώτη ματιά φαίνονται σαν εντελώς διαφορετικά γένη και είδη εντούτοις οι πρώτοι ελιγμοί ήταν πανομοιότυποι και μόνο στους τελευταίους ελιγμούς υπήρχε αυτή η διαφοροποίηση.
Η παράξενη αυτή εμφάνιση αμμωνιτών σε ζεύγη μεγαλόκογχων και μικρόκογχων οστράκων οδήγησε στη διατύπωση της άποψης ότι δεν είναι διαφορετικά γένη και είδη αλλά Φυλετικά δίμορφα δηλαδή αρσενικά και θηλυκά άτομα του ίδιου γένους και είδους (Σχ. 35). Τα μεγαλόκογχα θεωρήθηκαν θηλυκά και τα μικρόκογχα αρσενικά.
Ο Φυλετικός διμορφισμός έχει προκαλέσει αρκετά προβλήματα στη συστηματική ταξινόμηση γιατί σε πάρα πολλές περιπτώσεις φυλετικά δίμορφα έχουν υπαχθεί σε εντελώς διαφορετικά γένη και διαφορετικούς εξελικτικούς κλάδους.
Διαχωρισμός Ναυτιλοειδών - Αμμωνιτοειδών
Με μια πρώτη ματιά τα απολιθωμένα όστρακα Ναυτιλοειδών και Αμμωνιτοειδών δεν είναι εύκολο να διαχωρισθούν μεταξύ τους. Μια όμως πιο προσεκτική εξέταση και οι παρακάτω παρατηρήσεις δίνουν την δυνατότητα διαχωρισμού τους.
Η κύρια εξάπλωση των αμμωνιτών είναι στο Μεσοζωικό ενώ των ναυτιλοειδών στον Παλαιοζωικό.
Όλοι οι αμμωνίτες, εκτός από κάποιους ιδιόμορφου σχήματος αμμωνίτες (Ετερομορφικοί αμμωνίτες), έχουν όστρακα επιπεδοσπειροειδή. Τα ναυτιλοειδή έχουν όστρακα κυρίως ευθύγραμμα και κεκαμένα, ενώ τα επιπεδοσπειροειδή και “ξετυλιγμένα” επιπεδοσπειροειδή είναι λιγότερα.
Επιπεδοσπειροειδή ναυτιλοειδή που μοιάζουν με αμμωνίτες συναντώνται στον Παλαιοζωικό. Είναι όμως ολιγάριθμα και στο κέντρο της περιέλιξης αφήναν μικρό άνοιγμα-οπή που δεν παρατηρείται στους αμμωνίτες.
Οι γραμμές ραφής των Αμμωνιτών είναι πολύ πιο πολύπλοκες απ' ότι των Ναυτιλοειδών. Ιδιαίτερα στο Μεσοζωικό οι γραμμές ραφής των Αμμωνιτών εμφανίζουν μια πάρα πολύ μεγάλη ποικιλία.
Στους περισσότερους αμμωνίτες ο σίφωνας διαπερνά τα διαφράγματα του οστράκου κοντά στην εξωτερική πλευρά (venter) του ελιγμού (Εξωσιφωνικά). Μόνο στην τάξη Clymeniida (Ανω Δεβόνιο) ο σίφωνας βρίσκεται στην εσωτερική πλευρά (dorsum) (Ενδοσιφωνικά) του ελιγμού.
Τα σιφωνικά χωνία (septal neck) των ναυτιλοειδών είναι επιμήκη και διευθύνονται προς τα πίσω (retrochoanitic), ενώ στα αμμωνιτοειδή τα σιφωνικά χωνία είναι βραχέα και διευθύνονται προς τα μπρος (prochoanitic). Μόνη εξαίρεση οι πολύ πρωτόγονοι αμμωνίτες και τα Clymeniida όπου τα σιφωνικά χωνία είναι όπως στα ναυτιλοειδή.
Τα όστρακα των ναυτιλοειδών συνήθως δεν έχουν διακόσμηση, μερικές φορές όμως παρουσιάζουν μια ελαφρή ανάγλυφη διακόσμηση. Αντίθετα τα όστρακα των αμμωνιτών φέρουν πλούσια ανάγλυφη διακόσμηση. Ακτινωτές πτυχές-ραβδώσεις, ευθείες-σιγμοειδείς-δρεπανοειδείς. Οι πτυχές φέρουν κόμβους, φύματα, άκανθες και στην περιφέρεια τρόπιδα, αύλακες. Στο στόμιο ιδιαίτερα στις μορφές με μικρό όστρακο (microconchs), παρατηρούνται α-κανθοειδείς ή φυλλοειδείς αποφύσεις.
Συστηματική Κατάταξη Αμμωνιτών
Οι Αμμωνίτες διακρίνονται στις παρακάτω τάξεις:
Αnarcestida. (Δεβόνιο). (Anarcestes, Agoniatites).
Clymeniida. (Ανώτερο Δεβόνιο). (Clymenia, Kosmoclymenia).
Goniatitida. (Μ. Δεβόνιο-Πέρμιο). (Goniatites).
Prolecanitida. (Α. Δεβόνιο-Κάτω Τριαδικό). (Prolecanites, Medlicottia).
Ceratitida. (Τριαδικό). (Ceratites, Arcestes, Pinacoceras).
Phylloceratida. (Μ. Τριαδικό-Κρητιδικό). (Phylloceras).
Lytoceratida. (Ιουρασικό-Κρητιδικό). (Lytoceras).
Ammonitida. (Ιουρασικό-Κρητιδικό). (Psiloceras, Schloteimia, Amaltheus,
Dactylioceras, Harpoceras, Macrocephalites, Perisphinctes,
Hoplites, Hildoceras,
Baculites, Scaphites, Turrilites).
Γεωλογική εξάπλωση - εξέλιξη Αμμωνιτών
Οι πρώτοι αμμωνίτες εμφανίζονται στο Κατώτερο Δεβόνιο, ανήκουν στην τάξη Anarchestida. Πρόγονοί τους θεωρούνται τα Bactritoidea (Σιλούριο-Δεβόνιο) τα οποία είχαν ευθύ κέλυφος.
Οι παλαιοζωικοί αμμωνίτες είναι ολιγάριθμοι. Αρχικά οι γραμμές ραφής τους είναι απλές, σχεδόν ευθείες. Σύντομα όμως αρχίζουν να εμφανίζονται πιο “εξελιγμένα” χαρακτηριστικά όπως ελιγμοί που καλύπτουν εν μέρει τους προηγούμενους (involution) και οι γραμμές ραφής γίνονται κυματοειδείς με έντονη εγκόλπωση (Κλυμενιακή γραμμή). Όλες οι πρωτόγονες μορφές είναι εξωσιφωνικές με σιφωνικά χωνία προς τα πίσω. Μόνο τα Clymeniida (Α. Δεβόνιο) είναι ενδοσιφωνικά.
Κατά το Λιθανθρακοφόρο-Πέρμιο η πλειοψηφία των αμμωνιτών ανήκει στην τάξη Goniatitida με τυπική γωνιατιτική γραμμή και σιφωνικά χωνία προς τα εμπρός. Η εξάπλωση των αμμωνιτών στον Παλαιοζωικό δεν είναι ιδιαίτερα μεγάλη και με το τέλος του Παλαιοζωικού μόνο λίγα γένη της τάξης Prolecanitida επιβιώνουν από τη μεγάλη εξαφάνιση στο τέλος του Περμίου.
Με την αρχή του Τριαδικού παρατηρείται μια σημαντική ανάπτυξη των αμμωνιτών. Όλοι σχεδόν ανήκουν στην τάξη Ceratitida με τυπική κερατιτική γραμμή και αρχίζουν να φέρουν πολύπλοκο στολισμό. Με το τέλος του Τριαδικού παρατηρείται μια πολύ μεγάλη μείωση των αμμωνιτών. Μόνο 15 γένη επιβιώνουν, τα Ceratitida εξαφανίζονται. Στο Ιουρασικό παρουσιάζεται η μεγαλύτερη ανάπτυξη των αμμωνιτών. Το μέγιστό της παρατηρείται στο Κατώτερο Ιουρασικό με πάνω από 200 γένη, πλήθος ειδών και τεράστιο αριθμό ατόμων. Την μεγαλύτερη ανάπτυξη παρουσιάζουν τα Ammonitida ενώ εμφανίζονται τα Phylloceratida και Lytoceratida.
Στο Κάτω Κρητιδικό παρατηρείται μείωση ενώ στο Μέσο Κρητιδικό αναπτύσσονται και πάλι. Στο τέλος του Κρητιδικού (Μαιστρίχτιο) εξαφανίζονται στην μεγάλη εξαφάνιση στο όριο Κρητιδικού/Μεσοζωικού.
Επομένως η κύρια ανάπτυξη των αμμωνιτών είναι στο Μεσοζωικό, με πιστοποιημένα πάνω από 1500 γένη με άνω των 10.000 ειδών.
Οι αμμωνίτες είναι από τα πιο χαρακτηριστικά απολιθώματα του Μεσοζωικού. Η κύρια ιδιομορφία τους που τους δίνει ταυτόχρονα πολύ μεγάλη αξία σαν χαρακτηριστικά απολιθώματα είναι ότι εμφανίστηκαν και εξαφανίστηκαν διαδοχικά υπό μορφή πολυάριθμων μικρών αλλά πολυπληθών ομάδων με πάρα πολύ σύντομη διάρκεια ζωής στο γεωλογικό χρόνο αλλά πολύ μεγάλη γεωγραφική εξάπλωση, επειδή μπορούσαν να κολυμπούν. Τα διάφορα χαρακτηριστικά τους είδη έχουν επιτρέψει την υποδιαίρεση του Μεσοζωικού σε πολυάριθμες μικρότερες βαθμίδες.
Αμμωνίτες της Ελλάδας
Στην Ελλάδα αμμωνίτες συναντώνται κυρίως σε Μεσοζωικά (Αλπικά) ιζήματα.
Παλαιοζωικοί αμμωνίτες είναι σπάνιοι.
Στο Λιθανθρακοφόρο της Πάρνηθας βρέθηκε ο Pericleites atticus.
Αμμωνίτες του Τριαδικού αναφέρονται στη Χίο, Όρθρυ. Στην Επίδαυρο σε ερυθρό αμμωνιτοφόρο ασβεστόλιθο βρέθηκαν αμμωνίτες Μέσου-'Ανω Τριαδικού (Ανίσιο-Μέσο Κάρνιο) της Φάσης Hallstatt με τα γένη: Ceratites, Johanites, Lobites, Megaphyllites, Ptychites, Pinacoceras, Asklepioceras.
Ιουρασικοί αμμωνίτες έχουν βρεθεί στη Στερεά Ελλάδα, Παρνασσό, Αδριατικοϊόνιο ζώνη,΄Ηπειρο, Δυτική Ελλάδα, νησιά Ιονίου, Αργολίδα με τα γένη: Hildoceras, Leukadiella, Frenchiella, Grammoceras, Stefanoceras, Harpoceras, Phylloceras, Lytoceras, Perisphinctes. Οι αμμωνίτες αυτοί είναι χαρακτηριστικοί της Φάσης Ammonitico Rosso.
Κρητιδικοί αμμωνίτες σπανίζουν στην Ελλάδα.
Οι αμμωνίτες της Ελλάδας έζησαν στην Τηθύ, μια εκτεταμένη θερμή υποτροπική θάλασσα (η Μεσόγειος είναι υπόλειμμα της Τηθύος). Οι αμμωνίτες της Τηθύος διακρίνονται για τον πλούσιο στολισμό τους, σε σχέση με αμμωνίτες άλλων θαλασσών.
Κεφαλόποδα με εσωτερικό όστρακο ή δίχως καθόλου όστρακο. Τα αρτίγονα φέρουν δύο βράγχια, μελανοφόρο σάκκο και 8 ή 10 πλοκάμια. Διαχωρίζονται σε δύο τάξεις, Οκτάποδα και Δεκάποδα.
ΟΚΤΑΠΟΔΑ: Κεφαλόποδα με 8 πλοκάμια, δίχως καθόλου όστρακο. Αντιπρόσωποι Octopus (κοινό χταπόδι) και Argonauta. Τα θηλυκά Argonauta σχηματίζουν εξωτερικό ψευδοκέλυφος για απόθεση των αυγών τους.
ΔΕΚΑΠΟΔΑ: Φέρουν 10 πλοκάμια από τα οποία τα δύο είναι πιο επιμήκη (συλληπτήρια) και εσωτερικό όστρακο.΄Εχουν υδροδυναμικό σχήμα και φέρουν κολυμβητικά πτερύγια. Διαχωρίζονται σε τρεις υποτάξεις:
Βelemnoidea (Λιθανθρακοφόρο-Κρητιδικό)
Sepioidea (Ιουρασικό-Σήμερα), οι κοινές σουπιές
Teuthoidea (Δεβόνιο-Σήμερα), τα κοινά καλαμάρια
Σημαντικά από Παλαιοντολογική άποψη είναι τα Belemnoidea (Βελεμνίτες).
ΒΕΛΕΜΝΙΤΕΣ (Belemnoidea)
Εξαφανισμένες μορφές κεφαλόποδων με μορφή που πλησίαζε τις σημερινές σουπιές και καλαμάρια.
Έφεραν εσωτερικό όστρακο αποτελούμενο από 3 τμήματα: Έμβολο (Rostrum), Φραγμόκωνο και Προόστρακο (Σχ. 36).
Το έμβολο ή κυρίως όστρακο είναι ένα σκληρό συμπαγές ασβεστολιθικό κυλινδρικό τμήμα με οξύ άκρο. Η ομοιότητά του με βέλος έδωσε την ονομασία στους βελεμνίτες. Το σχήμα του ποικίλλει: κυλινδρικό, ατρακτοειδές, κωνικό, πεπλατυσμένο. Το μήκος του επίσης, από 1-2 cm έως 40 cm. Αποτελείται από ακτινωτά διαταγμένους ινώδεις κρυστάλλους ασβεστίτη και σε τομή φαίνονται αυξητικές περίοδοι. Στην επιφάνειά του το έμβολο εμφανίζει αύλακα ή δίκτυο λεπτών αυλάκων που η μορφή τους μαζί με το σχήμα του χρησιμοποιούνται στη συστηματική κατάταξη. Στο εμπρός μέρος του το έμβολο σχηματίζει κωνική κοιλότητα (alveolus) στην οποία εισχωρεί ο κωνικού σχήματος φραγμόκωνος.
Ο φραγμόκωνος αποτελείται από πολυάριθμους θαλάμους και θεωρείται αντίστοιχος με το όστρακο των Ναυτιλοειδών και Αμμωνιτοειδών.
Το προόστρακο είναι μια λεπτή προέκταση, μορφής πτερυγίου, του τοιχώματος του φραγμόκωνου προς τα εμπρός.
Κατά την απολίθωση συνήθως διατηρείται μόνο το έμβολο, ενώ σε καλοδιατηρημένα δείγματα διακρίνονται φραγμόκωνος και προόστρακο. Σε εξαιρετικά καλοδιατηρημένα δείγματα Βελεμνιτών παρατηρήθηκαν υπολείμματα μελανοφόρου σάκκου και αποτυπώματα του περιγράματος του σώματος και των πλοκαμιών.
Από μελέτες που έγιναν φαίνεται ότι οι Βελεμνίτες έπλεαν σε οριζόντια θέση. Το έμβολο ήταν εσωτερικό, βρισκόταν στο πίσω τμήμα του ζώου και έπαιζε το ρόλο αντίβαρου. Σε μερικά όμως είδη φαίνεται ότι το έμβολο προεξείχε και ήταν εξωτερικό (Σχ. 36g,h).
Οι Βελεμνίτες διαχωρίζονται σε δύο ομάδες:
Aulacocerida ( ; Δεβόνιο, Λιθανθρακοφόρο-Ιουρασικό),
Belemnitida (Ιουρασικό-Κρητιδικό).
Η κύρια εξάπλωσή τους παρατηρείται στο Ιουρασικό-Κρητιδικό με πλήθος χαρακτηριστικών απολιθωμάτων.
Επειδή το έμβολα των Βελεμνιτών είναι σκληρά, ανθεκτικά και συνήθως πολυάριθμα, αποτελούν χρήσιμα απολιθώματα
Καλοδιατηρημένα έμβολα βελεμνιτών χρησιμοποιήθηκαν για οξυγονοϊσοτοπικές αναλύσεις και μελέτες της παλαιοθερμοκρασίας των ωκεανών κατά το Μεσοζωικό (Σχ. 36j).
Sepioidea
Περιλαμβάνουν τις κοινές σουπιές (Sepia) και φέρουν όστρακο εσωτερικό με ανεπτυγμένο φραγμόκωνο (σουπιοκόκαλο). Στο πίσω μέρος διατηρείται μικρή προεξοχή που πιθανόν αντιστοιχεί σε εκφυλισμένο έμβολο. Πιστεύεται ότι εξελικτικά προέρχονται από τους Βελεμνίτες με απώλεια του εμβόλου.
Teuthoidea
Περιλαμβάνει τα κοινά καλαμάρια (Lolingo) τα οποία φέρουν ένα υποπλασμένο εσωτερικό ζελατινώδες όστρακο, μορφής πτερυγίου που θεωρείται αντίστοιχο του Προόστρακου των Βελεμνιτών. Πιστεύεται ότι προέρχονται από τους Βελεμνίτες, με απώλεια φραγμόκωνου και εμβόλου.
Γεωλογική ιστορία των Κολεοειδών
Τα πρώτα Κολεοειδή εμφανίζονται στον Παλαιοζωικό. Πρόκειται για πρωτόγονες μορφές βελεμνιτών (Aulacocerida) που αναφέρονται με αμφιβολία στο Δεβόνιο, αλλά με αρκετή σιγουριά στο Λιθανθρακοφόρο της Β. Αμερικής.
Τα Aulacocerida πιστεύεται ότι προέρχονται από ορθοκωνικά κεφαλόποδα και έχουν σημαντική εξάπλωση στο Τριαδικό. Οι πραγματικοί όμως βελεμνίτες (Belemnitida) εμφανίζονται στην αρχή του Ιουρασικού και παρουσιάζουν τη μέγιστη ανάπτυξη όπως και οι αμμωνίτες κατά το Ιουρασικό-Κρητιδικό. Στο τέλος του Κρητιδικού οι βελεμνίτες εξαφανίζονται και μόνο ελάχιστα γένη επιζούν για λίγο στην αρχή του Τριτογενούς πριν εξαφανιστούν τελείως.
Οι πρώτες μορφές των Sepioidea και Teuthoidea δεν είναι πολύ καλά γνωστές και πολλές αμφισβητούνται.΄Εχουν βρεθεί σε λεπτόκοκκους Ιουρασικούς ασβεστόλιθους στο Solnhofen, αλλά η κύρια ανάπτυξή τους είναι κατά το Τριτογενές, όπου εμφανίζονται αρκετές ενδιάμεσες μορφές μεταξύ Βελεμνιτών-Sepioidea όπως η Belosepia.
Στα Οκτάποδα τα πρώτα χταπόδια είναι γνωστά από το Κρητιδικό του Λιβάνου, ενώ η Argonauta βρέθηκε στο Νεογενές της Ιταλίας.
Στην Ελλάδα απολιθώματα κολεοειδών είναι ελάχιστα. Βελεμνίτες βρέθηκαν σε Ιουρασικά ιζήματα Ηπείρου και Λευκάδας. Σε ιζήματα του Μ. Ιουρασικού (Μάλμιο) βρέθηκαν στην Κω Belemnites hastatus, στη Λευκάδα Mesohibolites varians, ενώ στο 'Ανω Τριαδικό της Επιδαύρου βρέθηκαν Atractites (προβελεμνιτοειδές).