ΕΙΣΑΓΩΓΗ

    Η Μικροπαλαιοντολογία είναι η επιστήμη που ασχολείται με τη μελέτη μικροσκοπικών απολιθωμένων οργανισμών (microbiota) ή μικρών τμημάτων μεγαλύτερων οργανισμών (macrobiota), για την παρατήρηση των οποίων απαιτείται η χρήση μικροσκοπίου, απλού ή ηλεκτρονικού (για τα ναννοαπολιθώματα, δηλαδή μικρότερα των 50 μm). Είναι κλάδος της Γενικής Παλαιοντολογίας και ανάλογα με το περιεχόμενό της διακρίνεται σε Μικροπαλαιοζωολογία και σε Μικροπαλαιοβοτανική. Ιδιαίτερο κλάδο αποτελεί η Ναννοπαλαιοντολογία, η οποία μελετά με ισχυρά ηλεκτρονικά μικροσκόπια πολύ μικροσκοπικούς απολιθωμένους οργανισμούς ή τμήματα μεγαλύτερων οργανισμών. Σ’ αυτήν ανήκουν και τα ναννοπλαγτόν, ιδιαίτερος κλάδος των οποίων είναι το ασβεστολιθικό ναννοπλαγτόν με κύριους αντιπροσώπους τους κοκκόλιθους και τους ναννόλιθους. Τα κοκκολιθοφόρα είναι μονοκύτταρα φύκη που παράγουν ασβεστιτικές πλάκες (κοκκόλιθοι) και θεωρούνται μια από τις κύριες ομάδες παραγωγής ανθρακικών ιζημάτων (Σχ. 1.1). Τα ασβεστολιθικά ναννοαπολιθώματα με την ευρεία γεωγραφική τους εξάπλωση και τις ταχείες εξελικτικές τάσεις αποτελούν τους καλύτερους βιοστρωματογραφικούς δείκτες με εφαρμογή στη Χρονοστρωματογραφία (ΤΡΙΑΝΤΑΦΥΛΛΟΥ 2004).

    Η Μικροπαλαιοντολογία ερευνά τη μορφή και τη μικροδομή του κελύφους, την παλαιοοικολογία, οντογένεση και φυλογένεση διάφορων μικρών οργανισμών, καθώς και τη γεωγραφική και γεωλογική τους εξάπλωση. Σαφή όρια μεταξύ Μακρο- και Μικροπαλαιοντολογίας, όπως είναι ευνόητο, δεν υπάρχουν, αφού αντικείμενο μελέτης της Μικροπαλαιοντολογίας είναι και μικρά τμήματα μεγάλων απολιθωμάτων, όπως λέπια ψαριών, θραύσματα βρυόζωων, τμήματα του θώρακα των αρθροπόδων, σκληρίτες αλκυοναρίων, σκωληκόδοντα, νεαρά στάδια διαφόρων ζωικών οργανισμών, μικρά όστρακα μαλακίων κ.λπ.. Για παράδειγμα (Σχ. 1) μπορούν να αναφερθούν τα παρακάτω: πρωτοκόγχες γαστεροπόδων (Σχ. 1.2) και ελασματοβραγχίων (Σχ. 1.3), πώμα ή operculum γαστεροπόδων (Σχ. 1.4), κωνόδοντα (Σχ. 1.5), οστρακώδη (Σχ. 1.6), βελόνες σπόγγων (Σχ. 1.7), κοράλλια (Σχ. 1.8), μικροσκοπικά υπολείμματα εχινοδέρμων (αγκάθια) (Σχ. 1.9), ωτόλιθοι ψαριών (Σχ. 1.10), καθώς και σπόροι, κόκκοι γύρεως, ωογόνια χαρόφυτων (Σχ. 1.11).

    Τα κωνόδοντα είναι αινιγματικής συστηματικής κατάταξης με αβέβαιο ρόλο, αλλά εξαιτίας της πολύ γρήγορης διαδοχής των γενών και των ειδών έχουν μεγάλη στρωματογραφική αξία, αφού χρονολογούν τόσο παλαιοζωικά, όσο και τριαδικά στρώματα. Επιπλέον, αν και τα Conodontophorida έχουν εξαφανιστεί, έχουν σημαντική θέση στη εξέλιξη των ζώων και παρουσιάζουν τεράστιο φυλετικό ενδιαφέρον αν πρόκειται πραγματικά για πρωτόγονα σπονδυλωτά. Πολύ μεγάλη σημασία για τη στρωματογραφία του Τριαδικού του ελλαδικού χώρου έχουν τα σπουδαιότερα καθοδηγητικά Κωνόδοντα που μελετούν οι BENDER & KOCKEL (1963), BENDER (1967) (Σχ. 2).

    Οι ωτόλιθοι είναι ασβεστολιθικά συγκρίματα του στατοακουστικού οργάνου των ανώτερων (τελεόστεων) ιχθύων, οι οποίοι, εκτός από τη στρωματογραφική αξία τους, παίζουν σημαντικό ρόλο στη φυλογένεση των ψαριών και επιπλέον προσφέρουν ιδιαίτερα στοιχεία στη μελέτη της παλαιογεωγραφίας και παλαιοκλιματολογίας των περιοχών στις οποίες τους βρίσκουν.

	Σχ. 1. Στο αντικείμενο της Μικροπαλαιοντολογίας, εκτός από τους μικροσκοπικούς οργανισμούς, υπάγονται και άλλες κατηγορίες όντων καθώς και τμήματα μεγαλύτερων οργανισμών (βλ. κείμενο).
	Σχ. 2. Πίνακας με τη στρωματογραφική εξάπλωση των κωνοδόντων από τους αμμωνιτοφόρους ασβεστόλιθους της Επιδαύρου, που δείχνει τη σπουδαιότητα και τη συμβολή της ομάδας αυτής στη διάρθρωση του μεσογειακού Τριαδικού (BENDER & KOCKEL,1963, BENDER, 1967).

    Τα ωογόνια των χαρόφυτων περιβάλλονται από παχιά επιδερμίδα ανάγλυφη (σαν πιθάρι, Σχ. 1.11) με αποτέλεσμα να διατηρούνται. Η συνομοταξία Χαρόφυτα περιλαμβάνει φύκη που ζουν σε γλυκά ή υφάλμυρα νερά και σχηματίζουν υποβρύχια λιβάδια που απλώνονται σε σημαντικά βάθη έως 15 μ..

    Η Μικροπαλαιοντολογία εξελίχθηκε κατά τα τελευταία χρόνια σε σπουδαιότατη εφαρμοσμένη επιστήμη. Με μικροπαλαιοντολογικές μεθόδους είναι δυνατός ο προσδιορισμός της ηλικίας διαφόρων στρωμάτων της γης, καθώς και η λύση προβλημάτων που σχετίζονται με τη γεωλογία, τεκτονική, στρωματογραφία, παλαιογεωγραφία και παλαιοκλιματολογία μιας περιοχής. Το πλεονέκτημά της είναι ότι, σε αντίθεση με τα μακρο-, τα μικροαπολιθώματα: α) είναι πολυπληθέστερα, β) βρίσκονται σχεδόν στα περισσότερα ιζήματα, γ) είναι ολόκληροι και πολύ καλά διατηρημένοι οργανισμοί, πράγμα που μετράει στο σωστό προσδιορισμό τους και δ) λόγω του μεγέθους τους, αρκεί ένα μικρό δείγμα πετρώματος ή πυρήνα γεωτρήσεως για να εξαχθούν συμπεράσματα.

    Με μικροπαλαιοντολογικές παρατηρήσεις ελέγχεται το υλικό γεωτρήσεων κατά την αναζήτηση πετρελαιοφόρων οριζόντων, καθώς και η αναζήτηση κοιτασμάτων οικονομικής αξίας. Η αλματώδης ανάπτυξη της Μικροπαλαιοντολογίας οφείλεται ακριβώς στη συμβολή της στην έρευνα του πετρελαίου. Μεγάλες εταιρίες πετρελαιοειδών, πρώτα στην Αμερική και έπειτα στην Ευρώπη, Ασία κ.λπ. (Shell, Agip κ.α.), δημιούργησαν μεγάλα ερευνητικά εργαστήρια με απασχόληση χιλιάδων μικροπαλαιοντολόγων.

    Η μελέτη της αλληλοδιαδοχής των διαφόρων στρωμάτων της γης, με βάση μικροσκοπικές παρατηρήσεις, αποτελεί ιδιαίτερο τομέα, τη Μικροστρωματογραφία, η οποία βασίζεται κυρίως σε μικρολιθολογικές και μικροπαλαιοντολογικές παρατηρήσεις. Στην τελευταία περίπτωση μιλούμε για Μικροβιοστρωματογραφία.

    Σήμερα είναι εξαιρετικά δύσκολο για έναν ερευνητή να ασχοληθεί με ολόκληρο το πεδίο της Μικροπαλαιοντολογίας. Απλά πρέπει να περιοριστεί σε μια ομάδα ή μέρος ομάδας η οποία έχει συστηματικά περιοριστεί με κριτήρια γεωγραφικά ή στρωματογραφικά.

Σύντομη ανασκόπηση της ιστορίας της Μικροπαλαιοντολογίας

    Στην αρχαιότητα δεν ήταν γνωστή η οργανική προέλευση των απολιθωμάτων γενικά. Σχετικά με τα μικροαπολιθώματα, από τον 5ο π.Χ. αιώνα, όπως αναγράφει ο Ηρόδοτος (484-425 π.Χ.), είχαν πέσει στην αντίληψη των παρατηρητών μεγάλες μορφές νουμμουλιτών, με μέγεθος μερικά εκατοστά του μέτρου. Τα απολιθώματα αυτά μνημονεύονται επίσης από τον Στράβωνα (63 π.Χ.-19μ.Χ.) και τον Πλίνιο (23-79 μ.Χ.), οι οποίοι νόμισαν ότι ήταν απολιθωμένες φακές και από το γεγονός ότι υπήρχαν σε αφθονία στην περιοχή των πυραμίδων της Αιγύπτου, διατύπωσαν τη γνώμη ότι πρόκειται για υπολείμματα της τροφής των δούλων που έχτιζαν τις πυραμίδες. Πραγματικά στην περιοχή των πυραμίδων υπάρχουν σε μεγάλο αριθμό τέτοια "μικροαπολιθώματα" με μέγεθος και σχήμα φακής, που προέρχονται από τους νουμμουλιτοφόρους ασβεστόλιθους της περιοχής.

    Νουμμουλίτες αναφέρουν στις εργασίες τους και οι Agricola (1558), Gesner (1565), Hooke (1665) κ.α. Η πραγματική φύση των νουμμουλιτών δεν ήταν βέβαια την εποχή εκείνη γνωστή. Ο Aldrovandi (1522-1605), Καθηγητής των Φυσικών Επιστήμων του Πανεπιστημίου της Μπολόνια, στο μνημειώδες έργο του με τον τίτλο "Musaeum metallicum" απεικονίζει για πρώτη φορά νουμμουλίτες, αλβεολίνες και άλλα μικρά τρηματοφόρα, που τα θεωρούσε ως "παίγνια της φύσεως".

    Ο Mercati (1575) στο έργο του Metallotheca Vaticana προσπαθεί να εξηγήσει το σχήμα και την προέλευση διαφόρων τρηματοφόρων και ιδιαίτερα νουμμουλιτών, στα όποια δίνει τα ονόματα Poichilospermos, Cenchrites, Meconites, από την ομοιότητά τους με κόκκους σιταριού, κεχριού και παπαρούνας. Το έτος 1660 αποτελεί σταθμό στην ιστορία της Μικροπαλαιοντογίας, γιατί το έτος αυτό ανακαλύφθηκε το μικροσκόπιο από τον Leewenhoek.

    Την οργανική προέλευση των τρηματοφόρων διέγνωσε πρώτος ο Bonnani (1681), ο οποίος σε εργασία του με τίτλο "Ricreatione dell' Occhio" γράφει ότι πρόκειται για μικρά κοχύλια και τα ονομάζει "minime concheglie". Αντίθετα ο Beccari (1731), που ασχολήθηκε με απολιθωμένα τρηματοφόρα της περιοχής της Μπολόνια, παραδέχεται την οργανική προέλευσή τους, αλλά τα θεωρεί ως μικρά κεφαλόποδα. Ο Linnaeus το 1758 εισάγει με το έργο του “Systema naturae” τη διπλή ονοματολογία (Γένος, Είδος) που ισχύει μέχρι σήμερα.

    Οι Fichtel και Moll (1798) περιέγραψαν αρτίγονα τρηματοφόρα της Μεσογείου και της Ερυθράς Θάλασσας. Ο Montacu (1803-1808) μελέτησε επίσης αρτίγονα τρηματοφόρα προερχόμενα από τις ακτές της Αγγλίας και ο Lamarck (1804-1807), γνωστός υποστηρικτής της θεωρίας της εξελίξεως των όντων, μελέτησε διάφορα ηωκαινικά τρηματοφόρα της περιοχής του Παρισιού, τα οποία θεωρούσε ως κεφαλόποδα ή ως κοράλλια. Ο d’ Orbigny (1802-57), φυσιογνωμία ολκής στον τομέα της Μικροπαλαιοντολογίας, έδωσε την πρώτη ταξινόμηση των τρηματοφόρων με βάση τη μορφή και τη διάταξη των θαλάμων του κελύφους. Ο ερευνητής αυτός θεωρούσε τα τρηματοφόρα ως κεφαλόποδα και ήταν οπαδός, όπως και ο Cuvier, της θεωρίας του αμεταβλήτου των ειδών. Την πραγματική φύση των τρηματοφόρων, ότι δηλαδή πρόκειται για μονοκύτταρους οργανισμούς, διέγνωσε πρώτος ο Dujardin (1835) και έδωσε σ' αυτά την ονομασία Ριζόποδα, άποψη η οποία έγινε αμέσως γενικά παραδεκτή.

    Από τότε τα δεδομένα της Μικροπαλαιοντολογίας έγιναν οι βάσεις της Μικροστρωματογραφίας, η οποία εξελίχθηκε ως ανεξάρτητος κλάδος της Εφαρμοσμένης Γεωλογίας. Από τα μέσα του 18ου αιώνα παρουσιάζονται, τρεις μικροπαλαιοντολογικές Σχολές:

    Η Αγγλική Σχολή, που αντιπροσωπεύεται κυρίως από τον Williamson (1848) αλλά και από τους Parker, Jones, Carpenter, Brady, Sherborn, δε δεχόταν την εξέλιξη των ειδών και επομένως είχαν τη γνώμη ότι τα τρηματοφόρα δεν είναι δυνατόν να έχουν αξία για τον προσδιορισμό της ηλικίας των διαφόρων γεωλογικών στρωμάτων. Οι ερευνητές της Σχολής αυτής έστρεψαν την προσοχή τους στη μελέτη της λεπτοδομής του κελύφους των τρηματοφόρων, τα οποία διακρίνουν σε συμφυρματοπαγή, υαλώδη και πορσελανώδη και από την πλευρά αυτή συνέβαλαν σημαντικά στην πρόοδο της Μικροπαλαιοντολογίας.

    Η Γερμανική Σχολή, αντιπροσωπεύεται από τους Dames, Bornemann (1874) κ.α.. Οι ερευνητές αυτοί διέκριναν αμέσως την αξία της Μικροπαλαιοντολογίας και εφάρμοσαν τα δεδομένα της για τον προσδιορισμό της ηλικίας των διαφόρων στρωμάτων της γης κατά την αναζήτηση πετρελαιοφόρων οριζόντων με γεωτρήσεις.

    Η Γαλλική Σχολή αντιπροσωπεύεται κυρίως από τους Chalmas και Lister (1880). Αυτοί έστρεφαν την προσοχή τους κυρίως στο βιολογικό τομέα της Μικροπαλαιοντολογίας και ανακάλυψαν και εξήγησαν το διμορφισμό.

    Ο όρος "Μικροπαλαιοντολογία" χρησιμοποιήθηκε για πρώτη φορά από τον Ford (1883) σε μελέτη του με τον τίτλο "Contributions to the Micropaleontology of the Cambro-Silurian Rocks of Canada" και από τότε καθιερώθηκε.

    Η συμβολή της Μικροπαλαιοντολογίας στη Στρωματογραφία και στην αναζήτηση των πετρελαίων πρώτα αναδείχτηκε με την εργασία του Grzybowski (1897), η οποία ήταν αγνοημένη για δεκάδες χρόνια επειδή ήταν γραμμένη στην πολωνική γλώσσα.

    Το 1917 χρησιμοποιούνται για πρώτη φορά στο Μεξικό μικροπαλαιοντολογικές έρευνες στην ανεύρεση πετρελαίων, ενώ το 1923 εισήχθη το μάθημα της Μικροπαλαιοντολογίας στο Πανεπιστήμιο Columbia. Το 1925, ο J.A. Cushman, ο μεγάλος ερευνητής των τρηματοφόρων, ο οποίος δημοσίευσε πάνω από 500 εργασίες-μονογραφίες, ίδρυσε το ονομαστό εργαστήριο “Cushman Laboratory for foraminifers”, το οποίο εξελίχθηκε στο μεγαλύτερο και αρτιότερα εξοπλισμένο εργαστήριο Μικροπαλαιοντολογίας στον κόσμο.

    Σήμερα η Μικροπαλαιοντολογία διδάσκεται σε όλα τα πανεπιστήμια στον κόσμο με συναφές γεωλογικό αντικείμενο, όλοι δε οι οργανισμοί, επιχειρήσεις πετρελαίων και οι γεωλογικές υπηρεσίες είναι εξοπλισμένες με σύγχρονα εργαστήρια Μικροπαλαιοντολογίας. Πέρα λοιπόν από τη μεγάλη σημασία της ως εφαρμοσμένη γεωλογική επιστήμη, υπογραμμίζεται και η σημασία της ως θεωρητική επιστήμη που συμβάλλει πολύ στη γνώση της ιστορίας της εξέλιξης των κατώτερων μορφών του ζωικού και του φυτικού κόσμου.

ΠΙΝΑΚΑΣ 1. Εξάπλωση των γεωλογικών αιώνων, περιόδων και εποχών

ΠΙΝΑΚΑΣ 2. Συνοπτικός πίνακας με τη συστηματική κατάταξη των διαφόρων ομάδων που αναλύονται στο παρόν πόνημα