ΣΥΝΟΜΟΤΑΞΙΑ BRACHIOPODA


 

    Tα βραχιονόποδα είναι μη μετακινούμενοι θαλάσσιοι βενθόβιοι οργανισμοί. Φέρουν κέλυφος αποτελούμενο από δύο άνισες αλλά με αμφίπλευρη συμμετρία θυρίδες. Εξωτερικά τα βραχιονόποδα μοιάζουν με τα Δίθυρα Μαλάκια, αλλά πρόκειται για εντελώς διαφορετικούς οργανισμούς. (Σχ. 18 ). Τρέφονται φιλτράροντας σωματίδια τροφής από το νερό.

    Το όστρακο των βραχιονοπόδων είναι χιτινοφωσφορικής ή ασβεστιτικής σύστασης. Αποτελείται από δύο θυρίδες: την Ραχιαία θυρίδα (Dorsal ή Brachial valve) που βρίσκεται πάνω και συνήθως είναι μικρότερη και την κοιλιακή θυρίδα (Ventral ή Pedicle valve) που βρίσκεται κάτω και είναι μεγαλύτερη. Το όστρακο στηρίζεται στον πυθμένα της θάλασσας μ’ ένα μίσχο (pedicle) που εξέρχεται είτε από ένα Τρήμα (Foramen) κοντά στο Σπόνδυλο (Umbo) της κοιλιακής θυρίδας, είτε από ένα άνοιγμα μεταξύ των δύο θυρίδων στο χώρο του κλείθρου. Η στήριξη επίσης μπορεί να γίνει με το βάρος ή με προσκόλληση. Το μέγεθος του οστράκου ποικίλλει από λίγα mm έως ~ 30 cm (Gigantoproductus). Στο εσωτερικό του οστράκου προφυλάσσονται τα μαλακά μέρη του ζώου και συναντάται ένα ιδιαίτερο όργανο αναπνοής-διατροφής, η Λοφοφόρος, όπως επίσης ζεύγη προσαγωγών και απαγωγών μυών για το ανοιγοκλείσιμο των θυρίδων.

    Η συναρμογή των θυρίδων γίνεται στο κλείθρο.

    Διακρίνονται δύο ομάδες βραχιονόποδων.

Αρθρωτά (Articulata) φέρουν άρθρωση και σύστημα μυών για το ανοιγοκλείσιμο των θυρίδων, με 2 οδόντες στην κοιλιακή θυρίδα και 2 αντίστοιχες κοιλότητες (βοθρία) στη ραχιαία.
Άναρθρα (Inarticulata) δεν φέρουν δόντια αλλά μόνο σύστημα μυών.

 

Βραγχιακός σκελετός

    Η Λοφοφόρος στηρίζεται πάνω σε ασβεστιτικής σύστασης σκελετό που ονομάζεται βραγχιακός ή βραχιονικός σκελετός (Brachidium). Η μορφή, το σχήμα, οι διαστάσεις του βραγχιακού σκελετού είναι σημαντικό ταξονομικό χαρακτηριστικό (Σχ. 19). Ο σκελετός όμως είναι πάρα πολύ εύθραυστος και χρειάζονται πολύ καλοδιατηρημένα δείγματα για τη μελέτη του. Ανάλογα με τη μορφή του σκελετού τα βραχιονόποδα διακρίνονται σε:

Αφανεροπήγματα. Δίχως σκελετό, παρατηρείται στα ‘Αναρθρα και σε μερικά Strophomenida
Βραγχιοφόρα. Δυο μικρές πλάκες (βραγχιοφόρες πλάκες), παρατηρείται στα Orthida
Αγκιστροπήγματα. Δυο μικρές αγκιστροειδείς αποφύσεις, παρατηρείται στα Rhynchonellida
Αγκυλοπήγματα. Δυο αγκυλώδεις προεξοχές, παρατηρείται στα Terebratulida
Ελικοπήγματα. Σπειροειδής με κωνική περιέλιξη σκελετός, παρατηρείται στα Spiriferida

 

Συστηματική κατάταξη βραχιονοπόδων.
Διακρίνονται 2 ομοταξίες
Inarticulata ('Αναρθρα) και Articulata (Αρθρωτά)

 

Ομοταξία ΑΝΑΡΘΡΑ (Κάμβριο-Σήμερα)

 

    Βραχιονόποδα δίχως άρθρωση στο κλείθρο, το ανοιγοκλείσιμο των θυρίδων γίνεται με συστήματα προσαγωγών-απαγωγών μυών. Η σύσταση του κελύφους ασβεστιτική ή χιτινώδης + ασβεστίτης. Ο βραγχιακός σκελετός υποπλασμένος ή λείπει. Θεωρούνται πρωτόγονες μορφές, μέγιστη ανάπτυξή τους στο Σιλούριο Lingula.

 

Ομοταξία ΑΡΘΡΩΤΑ (Κάμβριο-Σήμερα)

 

    Κλείθρο με άρθρωση, 2 δόντια στην κοιλιακή και 2 κοιλότητες (βοθρία) στη ραχιαία θυρίδα. ‘Οστρακο Ασβεστολιθικό. Σχεδόν πάντα παρατηρείται βραγχιακός σκελετός, είναι πιο άφθονα από τα ‘Αναρθρα. Θεωρούνται πιο εξελιγμένα Βραχιονόποδα.

 

Εξέλιξη των Βραχιονοπόδων

 

    Τα πιο πρωτόγονα βραχιονόποδα εμφανίστηκαν στο Κάτω Κάμβριο.

    Μερικές δακρυοειδείς μορφές του Προκάμβριο που θεωρήθηκαν ως Βραχιονόπδα αποδείχθηκε ότι ήταν ανόργανοι σχηματισμοί.

    Η πανίδα βραχιονοπόδων του Κ. Καμβρίου έχει αντιπροσώπους από όλα τα άναρθρα και μερικά αρθρωτά (Υπεροικογένεια Βillingsellacea). Όλα έχουν όστρακο από CaPO4 εκτός από τα αρθρωτά και της Οικ. Obolellidae που έχουν ασβεστιτικό.

    Στο Άνω Κάμβριο άρχισε μια διαφοροποίηση των βραχιονοπόδων που συνεχίστηκε στο Ορδοβίσιο σε μεγαλύτερο βαθμό με μεγάλη εξάπλωση και ανάπτυξη των αρθρωτών και σε μικρότερη κλίμακα των άναρθρων. Τα Orthidae θεωρούνται ως ο πρόγονος των αρθρωτών.

    Σιλούριο: Μικρή ελάττωση των άναρθρων, ενώ στο Α. Σιλούριο εμφανίζοναι τα Terrebratulida

    Δεβόνιο: Συνέχιση ανάπτυξης. Στο τέλος του παρατηρείται μια γενική κάμψη και περιορισμός, ενώ τα Pentamerida εξαφανίζονται.

    Λιθανθρακοφόρο-Πέρμιο: Νέα αύξηση ιδιαίτερα των Productina.

    Τέλος Περμίου εξαφάνιση πολλών βραχιονοπόδων.

    Πολύ λίγα στο Μεσοζωϊκό.

    Μέσο Ιουρασικό: Εξαφάνιση των Spiriferida. Παραμένουν μόνο λίγα Rhynchonellida και Terrebratulida που έδωσαν όλες τις μορφές μέχρι σήμερα.

    Τα άναρθρα άλλαξαν ελάχιστα μετά την κάμψη τους στο Ορδοβίσιο.

    Η μεγάλη ανάπτυξη των Διθύρων στο τέλος του Παλαιοζωϊκού ίσως επηρέασε την ανάπτυξη των βραχιονοπόδων. Μερικοί ερευνητές θεωρούν ότι ο ανταγωνισμός μεταξύ Διθύρων - Βραχιονοπόδων (ίδιοι βιότοποι, ίδιος τρόπος διατροφής) ήταν σε βάρος των Βραχιονοπόδων επειδή αυτά δεν είχαν δυνατότητα μετακίνησης.

 

Στρωματογραφική αξία Βραχιονοπόδων

 

    Η κύρια εξάπλωση των Βραχιονοπόδων είναι στον Παλαιοζωϊκό (Σχ. 20). Από το Μεσοζωϊκό και μετά φθίνει και σήμερα θεωρούνται ότι βρίσκονται σε παρακμή (65 γένη αρτίγονων έναντι ~ 1200 απολιθωμένων γενών).

    Η στρωματογραφική εξάπλωση πολλών γενών και ειδών είναι μεγάλης διάρκειας και μικρής στρωματογραφικής αξίας, ιδίως στο Μεσοζωϊκό. Στον Παλαιοζωϊκό όμως τα Βραχιονόποδα εμφανίζουν πολλές χαρακτηριστικές μορφές απολιθωμάτων. Χρησιμοποιούνται μαζί με άλλα απολιθώματα όπως π.χ. Τριλοβίτες για καθορισμό παλαιοκοινωνιών και παλαιοπεριβαλ-λόντων.