Tα εχινόδερμα είναι θαλάσσιοι βενθονικοί οργανισμοί, συναντώνται σε ποικίλα περιβάλλοντα από παράκτια έως αβυσσικά. Καταλαμβάνουν μια μοναδική θέση στο βασίλειο των ζώων εξαιτίας της πολύ χαρακτηριστικής οργάνωσης και διαφοροποίησης του σώματός τους. Παρουσιάζουν 3 μοναδικά χαρακτηριστικά.
- Πεντακτινωτή συμμετρία
- Εξωσκελετός από πλακίδια με αρθρωτές άκανθες
- Υδροφορικό σύστημα
Είναι ζώα ακέφαλα, έχουν νευρικό, πεπτικό, υδροφορικό σύστημα και φέρουν όργανα παραγωγής γενητικών κυττάρων (γονάδες). Παρουσιάζουν πεντακτινωτή συμμετρία, η οποία σε μερικά ζώα (ακανόνιστοι εχίνοι) μεταπίπτει δευτερογενώς σε αμφίπλευρη.
Το σώμα τους περικλείεται μέσα σε σκελετό ασβεστολιθικής σύστασης που σχηματίζεται από το μεσόδερμα. Ο σκελετός είναι ασυνεχής, αποτελείται από συνενωμένα πλακίδια, άλλα με οπές (διάτρητα), άλλα δίχως οπές (αδιάτρητα) και φέρει αρθρωτές άκανθες. Οι άκανθες αποτελούνται από μονοκρυσταλλικό ασβεστίτη.
Το υδροφορικό σύστημα αποτελείται από ένα σύνολο αγωγών μέσα στους οποίους κυκλοφορεί θαλασσινό νερό. Επικοινωνεί με τον εξωτερικό χώρο μ’ ένα απλό πόρο (υδροφόρος πόρος ή υδροπόρος) ή με πολλαπλό πόρο τη μητροπόρο πλάκα (madreporite). Το υδροφορικό σύστημα καταλήγει στους βαδιστικούς πόδες και στις συλληπτήριες λαβίδες οι οποίοι εξέρχονται από τις ομάδες διάτρητων πλακιδίων που ονομάζονται υδροφορικά πεδία.
Τα εχινόδερμα εμφανίζονται στο Κάτω Κάμβριο. Οι πρόγονοί τους τοποθετούνται στο ‘Ανω Προκάμβριο, όπως το Tribrachidium της πανίδας της Ediacara.
Παρουσιάζουν εξάπλωση σ’ όλη τη διάρκεια του Γεωλογικού χρόνου με μεγάλη ποικιλομορφία. Κατά τον Παλαιοζωϊκό επικρατούν μορφές ακίνητες (πελματόζωα) που στερεώνονται στο βυθό της θάλασσας με μίσχο. Ενώ κατά το Μεσοζωϊκό και τον Καινοζωϊκό αναπτύσσονται μορφές ελεύθερες (ελευθερόζωα).
Συστηματική κατάταξη
Τα Εχινόδερμα παρουσιάζουν μεγάλη πολυμορφία. Ανάλογα με τον τρόπο ζωής τους διακρίνονται σε:
Πελματόζωα. ζώα προσκολημένα στο βυθό
Ελευθερόζωα. ζώα που κινούνται αργά αλλά ελεύθερα
Διακρίνουμε τις εξής ομοταξίες:
Πελματόζωα: CYSTOIDEA, BLASTOIDEA, CRINOIDEA
Ελευθερόζωα: ASTEROIDEA, OPHIUROIDEA, ECHINOIDEA, HOLOTHUROIDEA
Εχινόδερμα που η μορφή τους θυμίζει φυτά και συγκεκριμένα κρίνους απ’ όπου και η ονομασία τους. Το σώμα τους διαχωρίζεται (Σχ. 43) σε Στεφάνη που αποτελείται από τον κάλυκα (Calyx) και τους βραχίονες (brachia) και σε Μίσχο (columna), ο οποίος στο κάτω τμήμα του διακλαδίζεται υπό μορφή “ρίζας” και το ζώο στερεώνεται στον πυθμένα. Όλο το ζώο αποτελείται από διαφόρου σχήματος ασβεστολιθικά πλακίδια τα οποία συνενώνονται μεταξύ τους με οργανική ουσία.
Ο κάλυκας αποτελείται από μία ή δύο σειρές βασικών πλακιδίων. Εάν ο κάλυκας φέρει μια σειρά βασικών πλακιδίων ονομάζεται μονοκυκλικός (μονοκυκλικά κρινοειδή) εάν φέρει και δεύτερη σειρά βασικών πλακιδίων (μεσοβασικά πλακίδια) ονομάζεται δικυκλικός (δικυκλικά κρινοειδή). Επάνω στα βασικά πλακίδια διατάσσονται μία ή περισσότερες σειρές ακτινωτών πλακιδίων και επάνω στα ακτινωτά πλακίδια αναπτύσσονται οι βραχίονες. Οι βραχίονες είτε είναι απλοί είτε διακλαδιζόμενοι, ο αριθμός τους είναι πολλαπλάσιο του 5 και κυμαίνεται από 5 έως 200. Οι βραχίονες είναι εύκαμπτοι ανοίγουν σαν ομπρέλα και φέρουν βλεφαριδωτά εξαρτήματα για τη σύλληψη της τροφής η οποία μεταφέρεται στο στόμα που βρίσκεται ανάμεσα στους βραχίονες. Η έδρα βρίσκεται επίσης ανάμεσα στους βραχίονες σε μικρή σωληνοειδή προεξοχή.
Κάτω από τον κάλυκα βρίσκεται ο μίσχος που αποτελείται από πολυάριθμα ασβεστολιθικά πλακίδια (τροχίσκοι) κυκλικού ή πενταγωνικού σχήματος και στο τέλος διακλαδώνεται υπό μορφή “ρίζας”. Συνήθως τα κρινοειδή στερεώνονται με τη “ρίζα” τους στο βυθό.
Μερικά κρινοειδή όμως είναι στερεωμένα με μίσχο μόνο στα πρώτα στάδια της ζωής τους, ενώ στη συνέχεια αποσπώνται από το μίσχο και κινούνται ελεύθερα, είτε έρποντας επάνω στον πυθμένα είτε σαν πλαγκτονικές μορφές.
Στα απολιθωμένα κρινοειδή επικρατούν οι στερεωμένες (με μίσχο) μορφές ενώ στα σημερινά κρινοειδή επικρατούν οι ελεύθερες μορφές με 90 γένη ελεύθερων κρινοειδών έναντι 25 γενών με μίσχο.
Η συστηματική κατάταξη των κρινοειδών βασίζεται στη μορφολογία του κάλυκα και τη διακλάδωση - αριθμό βραχιόνων. Αναγνωρίσιμα όμως απολιθώματα δίνει μόνο η γρήγορη ταφή των κρινοειδών επειδή τα πλακίδια διατηρούνται σε ανατομική συνάφεια, διαφορετικά προκύπτει μια μάζα αποσυναρμολογημένων πλακιδίων. Συσσώρευση τέτοιων πλακιδίων σχηματίζουν τους Κρινοειδοφόρους ασβεστόλιθους.
Η ομοταξία κρινοειδή περιλαμβάνει τις
εξής υποτάξεις:
Inadunata (Κ. Ορδοβίσιο-Τριαδικό) πολύ μεγάλη ομάδα με περισσότερα των 200
ειδών. Θεωρούνται τα πιο πρωτόγονα κρινοειδή. Στην πλειοψηφία τους δικυκλικά
λίγα μονοκυκλικά Dictenocrinus, Dendrocrinus, Petalocrinus,
Cupressocrinus. Η
κύρια εξάπλωσή τους είναι στον Παλαιοζωϊκό ενώ οι τελευταίες μορφές στο Τριαδικό
π.χ. Encrinus lilliformis.
Flexibilia (Μ. Ορδοβίσιο-Πέρμιο) Δικυκλικά κρινοειδή Protaxocrinus
Taxocrinus.
Camerata (Ορδοβίσιο-Μέσο Πέρμιο) η μεγαλύτερη ομάδα παλαιοζωϊκών κρινοειδών
περιλαμβάνει μονοκυκλικά και Δικυκλικά κρινοειδή Reteocrinus, Actinocrinites,
Scyphocrinites.
Articulata (Τριαδικό-Σήμερα) Πολυφυλετική ομάδα που φαίνεται ότι προέρχεται από
τα Inadunata και από τα Flexibilia.
Έχουν πολύ εύκαμπτους βραχίονες.
Pentacrinus, Saccocoma (πιθανώς πελαγική μορφή), Millericrinus,
Isocrinus, Apiocrinus.
Γεωλογική εξάπλωση Κρινοειδών.
Τα πρώτα κρινοειδή εμφανίζονται στη μεγάλη “έκρηξη” ανάπτυξης του Κάτω Ορδοβισίου. Πρόγονοί τους πιθανόν είναι τα Blastozoa. Τα πρώτα πραγματικά κρινοειδή όπως Dendrocrinus και Cupulocrinus από το Κάτω Ορδοβίσιο ανήκουν στην υποτάξη Inadunata. Στον παλαιοζωϊκό αναπτύσσονται ακόμα δύο υποτάξεις τα Flexibilia και τα Camerata που εξαφανίζονται στο Πέρμιο ενώ τα Inadunata επιζούν μέχρι το Τριαδικό.
Όλα τα Μεσοζωϊκά και σημερινά κρινοειδή ανήκουν στα Articulata.
Σημαντική θεωρείται η ανάπτυξη των κρινοειδών στον Παλαιοζωϊκό. Το μέγιστο όμως της ανάπτυξής τους θεωρείται ότι συμβαίνει σήμερα. Τα σημερινά κρινοειδή με μίσχο ζουν σε βάθη > 100 m.
Εξαφανισμένα ζώα με σφαιρικό, σακκοειδές, ή απιοειδές σχήμα. Στα απολιθώματά τους παρατηρείται εξωσκελετός αποτελούμενος από πολυάριθμα ακανόνιστου σχήματος πλακίδια. Τα πλακίδια φέρουν πόρους ενώ διακρίνονται στοματικό άνοιγμα έδρα και υδροφορικό σύστημα. Ζούσαν στερεωμένα με τη βάση τους στο βυθό ενώ μερικά φαίνεται ότι είχαν κοντό μίσχο.
Τα κυστοειδή εμφανίστηκαν στο Ορδοβίσιο αλλά οι πρώτες μορφές τους προέρχονται από το Κάμβριο έζησαν μόνο στον Παλαιοζωϊκό και εξαφανίστηκαν στο τέλος του Περμίου.
Υποδιαιρούνται σε δύο τάξεις:
Diploporita φέρουν διάτρητα πινακίδια με πόρους κατά ζεύγη
Rombifera φέρουν πινακίδια ρομβικού σχήματος.
Εξαφανισμένα ζώα μικρού μεγέθους με σαφή πεντακτινωτή συμμετρία. αποτελούνται από ένα κάλυκα ωοειδούς-αστεροειδούς μορφής ο οποίος στερεώνεται με μικρό μίσχο. Απολιθωμένος συνήθως διατηρείται μόνο ο κάλυκας ο οποίος φέρει 5 ακτινωτά υδροφορικά πεδία και αποτελείται από ασβεστολιθικά πλακίδια.
Τα βλαστοειδή έζησαν μόνο στον Παλαιοζωϊκό (Σιλούριο-Πέρμιο). Χαρακτηριστικός τους αντιπρόσωπος είναι ο Pentremites (Λιθανθρακοφόρο).
Ζώα μορφής πεντακτινωτού άστρου. Το σώμα τους αποτελείται από ένα κεντρικό δίσκο με τα όργανα πεπτικού, κυκλοφορικού, υδροφορικού, γεννητικού συστήματος. Από το δίσκο αυτόν εκτείνονται ακτινωτά 5 βραχίονες. Η συναρμογή των βραχιόνων στον κεντρικό δίσκο είναι συνεχής και δεν παρατηρείται διαχωρισμός. Στο κέντρο και στο κάτω μέρος του δίσκου βρίσκεται το στόμα με πέντε ζεύγη στοματικών πλακών ενώ η έδρα βρίσκεται στην άνω επιφάνεια. Τα αστεροειδή έχουν επιδερμικό σκελετό από χαλαρά, συνενωμένα με οργανική ύλη, ασβεστολιθικά πλακίδια και κινητές άκανθες. Στην κάτω επιφάνεια των βραχιόνων βρίσκονται τα υδροφορικά πεδία από τα οποία εξέρχονται βαδιστικοί ποδίσκοι.
Τα αστεροειδή ζουν από το Ορδοβίσιο μέχρι Σήμερα. Θεωρείται ότι προέρχονται από κάποιες προγονικές μορφές κρινοειδών που άλλαξαν τροφικές συνήθειες. Τα σημερινά Αστεροειδή τρέφονται με μαλάκια και ιδιαίτερα με Δίθυρα.
Αντιπρόσωποι: Asterias
Ζώα μορφής άστρου. Το σώμα τους αποτελείται από ένα κεντρικό δίσκο όπου βρίσκονται όλα τα όργανα. Από το δίσκο εκτείνονται 5 λεπτοί κυλινδρικοί-οφιοειδείς εύκαμπτοι βραχίονες, απ’ όπου και η ονομασία τους, με τους οποίους κινούνται.
Υπάρχει σαφής διαχωρισμός μεταξύ κεντρικού δίσκου και βραχιόνων. Σε μερικά γένη παρατηρείται διακλάδωση των βραχιόνων σε περισσότερους (πολλαπλάσιους του 5).
Τα οφιουροειδή εμφανίζονται στο Ορδοβίσιο και επιζούν μέχρι σήμερα δίχως να φαίνεται ότι επηρεάστηκαν σημαντικά από τις μεγάλες εξαφανίσεις. Το μέγιστο της εξάπλωσής τους παρατηρείται σήμερα.
Σήμερα ζουν σε αρκετά μεγάλα βάθη. Αντιπρόσωποι Geocoma (Τριαδικό-Σήμερα). Ophioderma (Αρτίγονο Μεσογείου).
Zώα με κυλινδρικό επίμηκες-σακκοειδές μαλακό σώμα. (Η κοινή ονομασία τους είναι αγγούρια της θάλασσας). Στις δύο άκρες βρίσκεται το στόμα και η έδρα. Καλύπτονται από δέρμα μέσα στο οποίο βρίσκονται διάσπαρτα ποικίλου σχήματος σκελετικά στοιχεία, ασβεστιτικής σύστασης οι σκληρίτες, (Σχ. 44) οι οποίοι είναι και τα μόνα τμήματά τους που απολιθώνονται. Η μορφολογία των σκληριτών επιτρέπει την αναγνώριση των απολιθωμένων γενών.
Το σώμα τους επίσης φέρει 5 υδροφορικά πεδία διαταγμένα κατά μήκος του σώματος.
Τα πρώτα πιθανά υπολείμματα Ολοθουρίων αναφέρονται από το Ορδοβίσιο, αλλά οι πρώτοι αδιαμφισβήτητοι σκληρίτες Ολοθουρίων βρέθηκαν στο Δεβόνιο (Eothuria). Σήμερα παρατηρείται μεγάλη εξάπλωση των Ολοθουρίων.
Τα Εχινοειδή είναι ελευθερόζωα που δεν έχουν βραχίονες. Τα μαλακά τους μέρη περικλείονται μέσα σ’ ένα άκαμπτο κέλυφος (Κάψα-θήκη) σφαιρικού, ημισφαιρικού, ελλειψοειδούς, καρδιόσχημου, δισκοειδούς, κωδονόμορφου σχήματος. Το κέλυφος σχηματίζεται από το μεσόδερμα και αποτελείται από πολυάριθμα συνενωμένα ασβεστολιθικά πλακίδια. Τα πλακίδια φέρουν θηλές με σφαιρική επιφάνεια επάνω στις οποίες αρθρώνονται κινητές άκανθες.
Το κέλυφος φέρει δύο ανοίγματα το στοματικό και το εδρικό. Αποτελείται από 10 επιμήκεις εναλλασσόμενες ομάδες πλακιδίων με διάταξη μεσημβρινών (Σχ. 45). Οι πέντε ομάδες αποτελούνται από διάτρητα πλακίδια και ονομάζονται υδροφορικά πεδία (ambulacrum). Ενώ οι άλλες πέντε ομάδες αποτελούνται από αδιάτρητα πλακίδια και ονομάζονται μεσοϋδροφορικά πεδία (interambulacrum) Από τα υδροφορικά πεδία εξέρχονται οι βαδιστικοί ποδίσκοι και οι συλληπτήριες λαβίδες.
Στην κορυφή του κελύφους εντοπίζεται μια ομάδα πλακιδίων απ’ όπου ξεκινά η ακτινωτή διάταξη των υδροφορικών πεδίων. Πέντε (5) από τα πλακίδια αυτά φέρουν γεννητικούς πόρους και ονομάζονται γεννητικά. Το ένα έχει μετατραπεί σε ηθμοειδή πλάκα (μητροπόρος) απ’ όπου και η είσοδος του υδροφορικού συστήματος.
Το στόμα των εχινοειδών βρίσκεται στο κάτω μέρος του κελύφους συνήθως σε κεντρική θέση ή μετατοπισμένο εμπρός. Είναι εφοδιασμένο με μασητική συσκευή (Λύχνος Αριστοτέλη) αποτελούμενη από πολυάριθμα ασβεστολιθικά τμήματα (~40) που σχηματίζουν 5 ακτινωτά διαταγμένες σιαγόνες με ισάριθμα επιμήκη ασβεστολιθικά δόντια. Σε μερικά εχινοειδή η μασητική συσκευή είναι υποτυπώδης.
Η έδρα βρίσκεται είτε στην κορυφή του κελύφους (κανονικοί εχίνοι) είτε μετατοπισμένη προς την περιφέρεια (ακανόνιστοι εχίνοι). Η επιφάνεια του κελύφους καλύπτεται από πλήθος αρθρωτών ακάνθων. Το σχήμα των ακάνθων παρουσιάζει μεγάλη ποικιλία μεγέθους και μορφών. Οι άκανθες συγκρατούνται στη θέση τους με οργανικής σύστασης ιστό, ο οποίος μετά το θάνατο του ζώου καταστρέφεται και οι άκανθες αποσπώνται.
Τα εχινοειδή εμφανίστηκαν στο Ορδοβίσιο και ζουν μέχρι Σήμερα όπου και η μέγιστη ανάπτυξή τους (Σχ. 47).
Η μορφολογία της θήκης και η θέση των υδροφορικών πεδίων, των γεννητικών πλακιδίων (Σχ. 46), του στόματος και της έδρας χρησιμοποιούνται στη συστηματική κατάταξη των εχινοειδών.
Η συστηματική τους κατάταξη είναι αρκετά περίπλοκη. Η ομοταξία περιλαμβάνει δύο Υφομοταξίες.
Palaeoechinoidea στην οποία περιλαμβάνονται εχίνοι του Παλαιοζωϊκού (εκτός από τα Cidaroidea που ζουν μέχρι σήμερα).
Euechinoidea στην οποία περιλαμβάνονται εχίνοι από το Ανώτερο Τριαδικό-Σήμερα.
Η γεωμετρία του κελύφους (θήκης) των αχινών επιτρέπει τον διαχωρισμό τους σε Κανονικούς αχινούς και Ακανόνιστους αχινούς με τα εξής γνωρίσματα.
Κανονικοί. Σχήμα σφαιρικό-ημισφαιρικό, Πεντακτινωτή συμμετρία. Έδρα στην κορυφή της ραχιαίας πλευράς, Στόμα στο κέντρο της κοιλιακής πλευράς. Υδροφορικά πεδία ακτινωτά διαταγμένα, διατρέχουν την επιφάνεια από την κορυφή έως το στοματικό άνοιγμα (Echinus, Cidaris....).
Ακανόνιστοι. Σχήμα καρδιόσχημο, ωοειδές, δισκοειδές. Η πεντακτινωτή συμμετρία έχει μετατραπεί σε αμφίπλευρη. Το στόμα στην κοιλιακή πλευρά, η έδρα είτε στην περιφέρεια είτε στην κοιλιακή πλευρά. Υδροφορικά πεδία Πεταλοειδή-ωοειδή με προτίμηση να συγκεντρώνονται στη ραχιαία πλευρά (Clypeaster, Micraster...).
Οι κανονικοί αχινοί ζουν επάνω σε βραχώδη συνήθως πυθμένα (επιβενθονικοί), ενώ οι ακανόνιστοι (Σχ. 48e) ζουν μέσα στα ιζήματα του πυθμένα (ενδοβενθονικοί).