ΣΥΝΟΜΟΤΑΞΙΑ PORIFERA


 

    Tα Ποροφόρα ή Σπόγγοι είναι ατελείς πολυκύτταροι υδρόβιοι βενθονικοί οργανισμοί. Από εξελικτική άποψη αποτελούν πρωτόγονα ζώα επειδή τα κύτταρά τους δρουν μεμονωμένα και όχι οργανωμένα για να σχηματίσουν ειδικευμένες ομάδες κυττάρων (ιστοί-όργανα) όπως γίνεται σε άλλους οργανισμούς. Στην πλειοψηφία τους είναι θαλάσσιοι μερικοί όμως έχουν προσαρμοστεί σε γλυκά νερά.

    Ζουν κατά αποικίες, κατά ομάδες ή μεμονωμένα, προσκολλημένοι όμως πάντα σε στερεό υπόστρωμα (βράχια, όστρακα, φυτά) και αποτελούν μέρος του θαλάσσιου βένθους. Παρουσιάζουν μεγάλη προσαρμοστική ικανότητα. Συναντώνται σε ποικίλα περιβάλλοντα με διαφορετικές συνθήκες θερμοκρασίας, φωτισμού, βάθους, ρευμάτων, πυκνότητα πληθυσμού, οπότε και η αρχιτεκτονική τους (σχήμα, μορφή, μέγεθος) ποικίλλει και προσαρμόζεται αντίστοιχα. Παρατηρούνται σπόγγοι με σχήμα Άμορφης μάζας, Επιφλοιωμένες ή Επιχρίουσες μορφές αλλά και μορφές που πλησιάζουν διάφορα γεωμετρικά στερεά όπως, Σφαιρικές, Κυλινδρικές, Κωνικές κ.ά.

    Έχει παρατηρηθεί ότι σε περιοχές με ισχυρά ρεύματα επικρατούν οι επιφλοιωμένες μορφές Σπόγγων. Ενώ σε περιβάλλοντα με ασθενή ρεύματα αναπτύσσονται κυλινδρικές - σωληνοειδείς μορφές. Το μέγεθός τους ποικίλει από 1 mm έως ~ 2 m.

    Αρχικά θεωρήθηκαν φυτά, λόγω του σχήματός τους και λόγω απουσίας εμφανούς κίνησης.

    Το σώμα των σπόγγων μοιάζει με μαλακό σάκκο με δύο πόλους με το ένα άκρο προσκολλάται σε σταθερό υπόστρωμα ενώ στο άλλο υπάρχει ένα άνοιγμα που λέγεται στόμιο εξόδου (Osculum) και είναι το μεγαλύτερο άνοιγμα στο σώμα του Σπόγγου (Σχ. 1). Στο εσωτερικό του σπόγγου σχηματίζεται μια κοιλότητα η ψευδογαστρική κοιλότητα ή σπογγοκοιλότητα (Cloaca) η οποία καταλήγει στο Osculum. Σ’ όλο το σώμα διακρίνεται ένας μεγάλος αριθμός πόρων, αγωγών και κοιλοτήτων, στους οποίους κυκλοφορεί το θαλασσινό νερό και εξασφαλίζεται η διατροφή, η αναπνοή και η αναπαραγωγή. Η είσοδος του νερού γίνεται από πολυάριθμα μικροσκοπικά ανοίγματα στην επιφάνεια του σπόγγου μεγέθους ~ 50 μm τα οποία ονομάζονται πόροι εισόδου (Ostia). Η έξοδος του νερού γίνεται από το στόμιο εξόδου (Osculum).

    Οι σπόγγοι τρέφονται “φιλτράροντας” σωματίδια τροφής από το θαλασσινό νερό.

    Ανατομικά το σώμα του σπόγγου αποτελείται από 3 στοιβάδες.

  1. Εξωτερική στοιβάδα ή εξώδερμα ή πινακόδερμα (Cortex)

  2. Ενδιάμεση στοιβάδα ή μεσεγχυματική στοιβάδα, η οποία φέρει τα σκελετικά στοιχεία (βελόνες, ίνες σπογγίνης), κύτταρα διατροφής (τροφοκύτταρα) και αναπαραγωγής (αρχαιοκύτταρα)

  3. Εσωτερική στοιβάδα ή ενδόδερμα ή χοανόσωμα καλύπτει τα τοιχώματα της ψευδογαστρικής κοιλότητας και έχει μαστιγοφόρα κύτταρα που κινούν το νερό.

    Σε σχέση με το σχήμα και την ανατομική τους κατασκευή από το απλούστερο στο πολυπλοκότερο διακρίνονται 3 τύποι σπόγγων (Σχ. 1).

  1. Ασκώδης συνήθως μικρότερου μεγέθους από τους άλλους τύπους έχουν μεγάλη cloaca και μικρή επιφάνεια με μαστιγοφόρα κύτταρα.

  2. Συκώδης πιο εξελιγμένος τύπος με οριζόντια πτυχωμένα τοιχώματα και δακτυλιοειδείς μαστιγοφόρους θαλάμους.

  3. Λευκώδης (Ραγώδης) ο πιο εξελιγμένος τύπος με μεγαλύτερο μέγεθος και πολυπτυχωμένα-ρυτιδωμένα τοιχώματα.

    Όσο αυξάνει η πτύχωση των τοιχωμάτων τόσο αυξάνει και η “ενεργή” επιφάνεια και η ικανότητα φιλτραρίσματος των σπόγγων. Από εξελικτική άποψη οι πιο απλές μορφές σπόγγων είναι πολυσυμμετρικές ενώ οι πιο εξελιγμένες έχουν ακανόνιστο σχήμα.

 

Σκελετός σπόγγων

 

    Οι Σπόγγοι έχουν εσωτερικό σκελετό που αναπτύσσεται στην ενδιάμεση (μεσεγχυματική) στοιβάδα και αποτελείται από μικρές βελόνες ή ραβδία μικροσκοπικού μεγέθους. Δύο τύποι δομικών υλικών παρατηρούνται:

Κερατινοειδείς ίνες που αποτελούνται από σπογγίνη μια σκληρή εύκαμπτη και ανθεκτική ορ-γανική ουσία που εκκρίνεται από τους σπογγινοβλάστες.

Βελόνες ή σκληρίτες (Spicules) που είναι κρυσταλλικά στοιχεία αποτελούμενα από CaCO3 ή SiO2 και εκκρίνονται από τους σκληροβλάστες.

    Οι σκελετός των σπόγγων αποτελείται από ποικίλους συνδυασμούς των δομικών στοιχείων σε διάφορες αναλογίες σχήματα και μεγέθη ώστε να σχηματίζονται πλέγματα και δίκτυα που επαυξάνουν τη στερεότητα.

    Τρεις βασικοί τύποι σκελετού διακρίνονται:

  1. Ζελατινώδης σκελετός, είναι μαλακός και σαρκώδης και αποτελείται από άμορφη κολλοειδή ουσία.

  2. Σκληριτικός σκελετός, περιέχει σκληρίτες και σχηματίζεται πλέγμα.

  3. Σκελετός από Σπογγίνη, οπότε έχουμε πολύ εύκαμπτους και μαλακούς σπόγγους όπως το κοινό σφουγγάρι (Euspongia officinalis), ενώ μερικές φορές η σπογγίνη συνδυάζεται με κόκκους άμμου για αντοχή.

    Παλαιοντολογικό ενδιαφέρον έχουν οι σπόγγοι με Σκληριτικό σκελετό.

    Προσεκτική μελέτη των σκληριτών των Σπόγγων έδειξε ότι αυτοί έχουν ασβεστιτική ή πυριτική σύσταση και ποικίλο μέγεθος και μορφή (Σχ. 2,3).

    Ως προς το μέγεθος διακρίνονται:

Μεγασκληρίτες. Επιμήκη κρυσταλλικά στοιχεία που συνενώνονται και σχηματίζουν το σκελετικό πλέγμα του σπόγγου. ‘Έχουν μήκος 30 μm - 1 mm και διάμετρο 3 μ. - 10 μ.

Μικροσκληρίτες. Μικρού μεγέθους κρυσταλλικά στοιχεία που δεν συνενώνονται αλλά είναι διασκορπισμένα στην ενδιάμεση στοιβάδα. Απουσιάζουν από τους ασβεστόσπογγους και παρατηρούνται μόνο στους Πυριτιόσπογγους (Εξακτινελλίδες). Στις ασβεστολιθικής σύστασης βελόνες παρατηρούνται μόνο μεγασκληρίτες.

    Για τον παλαιοντολογικό προσδιορισμό χρησιμοποιούνται μόνο οι μεγασκληρίτες.

 

Τύποι βελονών στους Μεγασκληρίτες

  1. Μονάξονες. Διακρίνονται Μονακτινωτές και Διακτινωτές βελόνες, συναντώνται σε Ασβεστόσπογγους και Πυριτιόσπογγους.

  2. Τριάξονες. Διακρίνονται Τριακτινωτές μορφής Υ ή Τ (Ασβεστόσπογγοι) και Εξακτινωτές με γωνίες 90ο (Ηexactinellida)

  3. Τετράξονες. Σχηματίζουν τετράεδρα συναντώνται σε Ασβεστόσπογγους και Πυριτιόσπογγους.

  4. Πολυάξονες. Περισσότεροι από 4 άξονες μοιάζουν με σφαιρικούς ανώμαλους κόκκους.

  5. Δεσμίδες. Μονάξονες ή τετράξονες βελόνες και συνδυασμοί τους δίνουν μορφή ακανόνιστων πλεγμάτων με πολλές προεξοχές συναντώνται στα Lithistidae.

    Οι βελόνες των σπόγγων (Spicules) είναι το μόνο σκελετικό στοιχείο το οποίο απολιθώνεται και βάσει της μορφολογίας τους γίνεται ο προσδιορισμός των απολιθωμάτων.

    Μερικές φορές όμως κατά την απολίθωση παρατηρείται Ψευδομόρφωση δηλαδή αλλαγή της χημικής σύστασης από CaCO3 σε SiO2 ή από SiO2 σε CaCO3. Πέτρωμα το οποίο σχηματίζεται από σκελετικά στοιχεία σπόγγων ονομάζεται Σπικουλίτης ή Σπογγόλιθος.

 

Συστηματική Ταξινόμηση Σπόγγων

 

    Για τη συστηματική κατάταξη των Σημερινών σπόγγων λαμβάνονται υπ’ όψη: χημική σύσταση, σχήμα, διάταξη σκληριτών, σχήμα μορφή σώματος, θέση, διάταξη πόρων-αγωγών.

    Οι Παλαιοντολόγοι όμως βασίζονται μόνο στη μορφολογία των απολιθωμένων σκληριτών.

    Οι σπόγγοι διακρίνονται σε 3 ομοταξίες.

ΑΣΒΕΣΤΟΣΠΟΓΓΟΙ (Calcispongea) (Κάμβριο-σήμερα). Ασκοειδείς, Συκοειδείς ή Λευκοειδείς μορφές με σκελετό από τριακτινωτές ασβεστολιθικές βελόνες μορφής φουρκέτας ή διαπασών. Παρουσιάζουν ιδιαίτερα μεγάλη εξάπλωση στο Μεσοζωϊκό. Αντιπρόσωποι Raphidonema, Peronidella, Barroisia.

ΔΗΜΟΣΠΟΓΓΟΙ (Demospongea) (Κάμβριο-Σήμερα) Σπόγγοι Λευκώδη τύπου με πυριτικές βελόνες και/ή σπογγίνη. Οι βελόνες είναι μοναξονικές, τετραξονικές με γωνίες 60o ή 120ο, ή σχηματίζουν δεσμούς (desmas) όπως στα Lithistidae. Αντιπρόσωποι Cliona, Siphonia

ΕΞΑΚΤΙΝΕΛΛΙΔΕΣ. (Πυριτιόσπογγοι) (Hexactinellida) (Κ. Κάμβριο-Σήμερα). Λευκώδη τύπου με Πυριτικές εξακτινωτές βελόνες (γωνίες 90ο). Οι βελόνες αποτελούνται από μεγασκληρίτες και μικροσκληρίτες και διατάσσονται με κυβική συμμετρία. Υλικό βελονών: SiO2 (Οπάλιος). Σήμερα παρατηρείται διαβίωσή τους σε μεγάλα βάθη. Αντιπρόσωποι: Hydnoceras, Tremadictyon, Euplecta.

 

Γεωλογική σημασία Σπόγγων

 

    Οι Σπόγγοι εμφανίστηκαν στο Κατώτερο Κάμβριο και ζουν μέχρι σήμερα. Η μέγιστη ανάπτυξή τους παρουσιάστηκε κατά το Ιουρασικό-Κρητιδικό. Παρουσιάζουν ιδιαίτερο παλαιοντολογικό και οικολογικό ενδιαφέρον. Αν και η γεωλογική τους εξάπλωση είναι μεγάλη χρησιμοποιούνται τοπικά σαν στρωματογραφικοί δείκτες σε συγκεκριμένους ορίζοντες (Σχ. 4).

    Σε διάφορες Γεωλογικές ηλικίες αποτέλεσαν σημαντικούς υφαλογόνους οργανισμούς,. “Σπογγοΰφαλοι” παρατηρούνται στο Ορδοβίσιο της Β. Αμερικής, στο Πέρμιο, στο Τριαδικό των ‘Άλπεων, στο Ιουρασικό της Γερμανίας.

    Η σύνθεση όμως και η μορφολογία των Σπογγοϋφάλων έχει διαφορετική μορφή δια-χρονικά και δεν μοιάζει καθόλου με τους κοραλλιογενείς υφάλους. Στους Σπογγοΰφαλους του Ορδοβισίου οι σπόγγοι συμμετέχουν εν μέρει μαζί με Στρωματοπόρες Ασβεστοφύκη, Βρυόζωα στο σχηματισμό του υφάλου. Στο Λιθανθρακοφόρο παρατηρείται αυξανόμενη συμμετοχή των σπόγγων σε υφάλους και μια πρώτη “βαθυμετρική προσαρμογή” με τους Εξακτινελλίδες να κατέχουν τα εξωτερικά-βαθύτερα τμήματα του υφάλου.

    Κατά το Μεσοζωϊκό οι σπόγγοι αποτελούν τα κύρια δομικά στοιχεία των υφάλων, οι οποίοι παρουσιάζουν μεγάλη εξάπλωση. Στον Καινοζωϊκό η συμμετοχή των σπόγγων στους υφάλους μειώνεται ραγδαία.

    Οι σπόγγοι αποτέλεσαν μια από τις πρώτες πηγές βιογενούς πυριτίου και οι Σπικουλίτες παρουσίασαν σημαντική εξάπλωση. Αρχικά οι σπόγγοι φαίνεται ότι ζούσαν σε ρηχά νερά με την πάροδο του χρόνου όμως παρατηρείται μια τάση για εκλεκτική βαθυμετρική προσαρμογή, με τα Hexactinellida να αρχίζουν να μετατοπίζονται προς τα βαθιά νερά.

    Από τη μελέτη των απολιθωμένων σπόγγων είναι δυνατόν να εξαχθούν παλαιοοικολογικά συμπεράσματα. Ενώ η σημερινή βαθυμετρική εξάπλωση των σπόγγων είναι αρκετά ενδεικτική.

    Τα Calcispongea και αρκετά Demospongea ζουν σε ρηχά νερά. Η πλειοψηφία των Demonspongea ζει σε βαθύτερα νερά ~ 90 m. Τα Lithistida ζουν σε ζεστά νερά βάθους 100-140 m. Τα Hexactinellida ζουν από πολύ ρηχά έως πολύ βαθιά (6 km) η πλειοψηφία τους όμως ζει στα 200-500 m.

    ‘Ένας σπόγγος με ιδιαίτερο παλαιοντολογικό ενδιαφέρον είναι η Cliona (ή Vioa), σπόγ-γος μικρού μεγέθους που ζει σε ρηχά παράκτια περιβάλλοντα και διατρυπά ασβεστολιθικά υποστρώματα (όστρακα, κροκάλες....) αφήνοντας ιχνοαπολιθώματα κατοικίας.

    Στην Ελλάδα οι απολιθωμένοι σπόγγοι είναι ελάχιστα γνωστοί. Ασβεστόσπογγοι βρέθηκαν στο Ιουρασικό των Αστερουσίων ορέων της Κρήτης με τα γένη Peronidella, Eudea, Eusiphonella, Ventriculites. Στο Α. Ιουρασικό της Κω Craticularia subclathrata. Στο Νεογενές της Αίγινας βρέθηκαν βελόνες Δημόσπογγων Stryphus, Chelotropella, Geodia, Vioa. Πυριτικές βελόνες επίσης αναφέρονται από πολλά Νεογενή ιζήματα, Κρήτης, Αττικής, Μήλου.